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大自然在夏威夷的悲慘遭遇

作者:自然植物物語

如果說,單一物種的滅絕,

是狙擊手的神來一擊,

那麼,摧毀一處含有

多種獨特生物的栖息地,

無異于對大自然宣戰。

典型的這類戰争曾經發生在夏威夷65,也就是全美國看似最美麗的一州。在大多數居民和訪客眼中,它仿佛是尚未遭到破壞的島嶼天堂。事實上,它是生物多樣性的殺戮戰場。公元400年,波利尼西亞航海者初次踏上夏威夷時,這座群島是世界上有史以來最接近伊甸園的地方。在那茂密的森林與肥沃的谷地中,沒有蚊蠅,沒有螞蟻,沒有會蜇人的黃蜂,沒有毒蛇或毒蜘蛛,而且也少有帶刺或有毒的植物。如今,上述種種“不幸”的物種,如今充斥全島了,都是人類商業活動帶進來的,有些是故意的,有些是無意間造成的。

大自然在夏威夷的悲慘遭遇

人類登陸前的夏威夷,生物物種既多樣又獨特。從海濱到高山,裡面充滿了起碼125種物種,甚至多達145種其他地方看不到的鳥類。原生的老鷹翺翔在濃密的樹林上空,林中則栖息着奇特的長腿貓頭鷹,以及羽毛閃亮豐麗的蜜旋木雀(honeycreeper)。地面上,一種不會飛的朱鹭正和恐鳥(moa-nalo)一塊兒覓食,恐鳥也不會飛,體形與鵝相仿,喙長得有點像龜,是夏威夷版的渡渡鳥(dodo,古代模裡西斯的大鳥)。這些夏威夷特有的生物現在幾乎絕種了。

夏威夷原生的鳥類中,現在僅存35種,其中24種瀕臨滅絕,12種稀少得可能再也無法複育。隻有少數幸存者,多半是小型蜜旋木雀,還能在分散的低窪的栖息地中,讓人驚鴻一瞥。大多數幸存者都固守在雨量豐富的密林和高山峽谷中,盡可能遠離人類蹤迹。“想觀賞夏威夷原生鳥類,”鳥類學家皮姆(stuart l. pimm)經過一系列田野調查後指出,“你得被弄得又冷、又濕、又疲累。”

今天的夏威夷,生物多樣性依然豐富,但主要是人造的:大多數植物及動物都可以輕易找出它們的來源地。在度假區及山坡灌木林周遭的外來植物中,居住着各種各樣的雲雀、有條紋和斑點的鴿子、鸲鳥、嘲鸫、莺類、八哥、梅花雀、食米鳥以及紅冠蠟嘴雀,它們沒有一種是夏威夷土生土長的。和欣賞它們的遊客一樣,也是搭船或飛機旅行到夏威夷的。是以,在世界其他溫帶及熱帶地區,也可以觀賞到同類型的鳥。

夏威夷的植物也同樣美麗,甚至可以說美得過火。但是,占據低地的植物中,少有當年波利尼西亞殖民者初到時砍伐開墾的對象。在今日由植物學家鑒定出的1935種開花植物中,902種為外來植物,它們幾乎占據了整個夏威夷,隻除了最原始的栖息地。即使在海岸低地及山坡較低處,看起來最自然的栖息地,其植物也大半是從外界引入的。從生物地理分布來看,夏威夷的青翠幽谷,其實住滿了外來生物。連當地人幫遊客套上的花環,都是取自外來植物。

大自然在夏威夷的悲慘遭遇

夏威夷曾經擁有超過1萬種或更多的原生植物及動物。許多甚至被認為是全球最獨特、美麗的物種。它們的源頭是數百種先鋒物種,非常幸運地在自然狀況下,登上這群世界上最遙遠的島嶼,經過數百萬年的進化才成為如此豐饒的樣貌。然而這些物種的數目已經大大減少了。遠古的夏威夷,如今隻剩一縷幽魂徘徊在群山之間,而我們的地球也因它的悲慘遭遇而更加可憐。

事情要從最早的波利尼西亞人談起,當他們發現島上有一些不會飛、易捉到的鳥時,顯然就把它們捕獵到絕種。在殖民者破壞森林和草原以從事農耕時,也順帶消除了其他動植物。1778年,根據第一位發現夏威夷的歐洲人庫克(james cook,1728—1799)船長的觀察,在一大片低地和内陸的山腳下長滿了香蕉、面包樹以及甘蔗。接下來的200年,美國人和其他地方來的殖民者,又占據了上述土地以及其餘地區,遍植甘蔗和鳳梨作為大宗的出口作物。現在,夏威夷保持原狀的土地幾乎不到四分之一,而且大都限于群山内部中最陡峭、最難攀爬的部分。要是夏威夷的地勢再平坦些,像巴貝多島(barbados)或太平洋環礁,那些遠古的風貌肯定一丁點兒都不會剩下。

大自然在夏威夷的悲慘遭遇
大自然在夏威夷的悲慘遭遇

外來生物登陸夏威夷

起先,夏威夷動物群及植物群的破壞主因在于栖息地的瓦解,但是今天,最大的威脅來自外來物種(invasive species)。史前時代夏威夷的生物區系非常小而且脆弱。當群島被殖民後,尤其是20世紀它變成太平洋商業及運輸中心之後,從全球的亞熱帶和熱帶地區大量湧入的外來植物、動物、微生物,開始排擠并消滅本土物種。

夏威夷的這場生物入侵,可以看成達爾文進化過程經異常加速後的版本。在人類抵達前,能成功跨越太平洋而移入的物種,千年也許才有一種。有些是禦風而來。這種飛行并不一定需要翅膀,許多不會飛的生物也會被上升氣流卷起,然後被風帶着走,仿佛空氣中的浮遊生物,身不由己。許多蜘蛛則是故意加入浮遊生物群的。它們站在一片樹葉或小枝上,對着吹過的風吐絲,讓絲線愈變愈長,直到絲線像氣球般,強力拉住蜘蛛。這時,蜘蛛突然放松,就這樣禦風而起。如果選對上升氣流和風勢,它們可能飄行相當長距離才落地——或是失足落水喪命。有些蜘蛛甚至會借由卷起或咬斷絲線,蓄意安排自己的降落。是以,夏威夷本土蜘蛛非常豐富且多樣,并不令人意外。

其他不那麼富有經驗的旅行者,則是被暴風刮起,送上島來的;又或是像旅客或搭乘木筏子,或攀附在洪水沖下來的植物形成的漂浮物上,漂洋過海而來。

然而,在人類出現以前,不利于生物漂流到夏威夷來定居的機率,高得吓人。數百萬年來,嘗試這種盲目橫越太平洋的物種雖多,但是能成功登陸的并沒有多少。就算真正登陸了,這些先鋒部隊還得面臨重重險阻。首先,必須有一個現成的生态區位(niche)等在那裡——一個适合居住、有适合的食物、有可以交配的伴侶同時移來以及天敵很少(甚至沒有)的地方。如此通過考驗存活下來并順利繁殖的物種,才有資格成為夏威夷獨特環境中,準備進行進化适應的候選者。随着時間演進,它們發展出其他地區看不到的遺傳特征,成為真正的夏威夷特有物種。有些生物,例如向日葵、蜜旋木雀以及果蠅,最後分化出好幾個不同的種,各自有獨特的生活方式,創造出适應輻射(adaptive radiation)66,也成就了夏威夷博物學的輝煌。

來自社會群島和馬克薩斯群島(society and marquesas islands)的波利尼西亞航海家,打破了這道原本嚴格的生物進化關卡。由于大量引進豬、老鼠、作物以及早已廣泛存在于太平洋中心小島上的其他生物,他們将生物殖民速度一下子提高了好幾千倍。等到美國人和其他移民者出現,這回不隻從鄰近島嶼,而是從世界各地引進其他物種時,夏威夷的外來生物入侵,簡直是一飛沖天。鳥類、哺乳類動物和植物,依照人類的價值标準,被蓄意引入。結果呢,現在夏威夷大部分鳥類以及近半數的植物都是外來物種。昆蟲、蜘蛛、虱以及其他節肢動物,則是無意間被引進的,像偷渡客般,潛藏在船舶貨艙或壓艙物中。在檢疫中每年平均查到約20種這樣的物種,但有一些還是偷溜入境并成功安頓下來。

1990年代末,經鑒定夏威夷共有8790種昆蟲和其他節肢動物,其中3055種,也就是總數的35%是外來物種。至于夏威夷所有陸地及周遭淺海中的生物種類(包括動植物及微生物),共有22070種,其中也有4373種為外來物種。這個數目高達已知夏威夷特有物種數8805的一半。不僅如此,外來物種的數量也占據絕對優勢,特别是在幹擾最嚴重的環境中。最後的結果是,遷入者占領了夏威夷的大半疆土。

外來客作惡

大部分入侵者都是無害的,隻有一小部分會大量繁殖,數目多到足以變成農業害蟲或危及自然環境。但是這些少數失控的物種,确實有能力釀成大害。生物學家還沒辦法預測哪些外來生物可能變成外來物種,這是美國聯邦調查局官員對有害外來生物的正式稱謂。這些有害物種在自己的原産地,通常都很謙卑,因為周遭布滿了獵食者以及其他天敵,而這些天敵都是和它們一塊兒長期進化而來的。如今擺脫禁锢,來到長期與世隔絕而且環境溫和的夏威夷,它們享受着超級成功的繁殖成果,一邊壓制、消滅或排擠本土物種,這些本土物種十分脆弱,根本無法抵抗外來物種的進攻。

最早摧毀夏威夷生物區系的,除了人類的影響外,還有非洲大頭蟻(pheidole megacephala),以及野化的家豬(sus scrofera)。非洲大頭蟻群居在沒有數目限制的超級蟻群中,工蟻可以多達數百萬隻,負責生育的蟻後也可以有好多隻。它們一出洞口,就好像一張會長的被單蔓延開來,其他昆蟲要是擋了它們的路,不是被吃個精光,就是被驅逐出道。工蟻分成兩類:一種身材瘦小細長,在地面上以單行縱隊覓食;另一種則是頭大大的兵蟻,擅長用巨大的頭顱以及鋒利的上颚來肢解敵人或獵物。非洲大頭蟻惡名昭著:它們消滅了大部分原産于夏威夷低地的昆蟲,包括本地花卉的傳粉者。此外,它們也擾亂了食物鍊。消滅昆蟲等于減少了某些食蟲鳥類的食物來源,是以,它們很可能也該為這些鳥類的絕迹負責。

在其他沒有遭到非洲大頭蟻進駐的區域,另一種外來超級蟻群阿根廷蟻(linepithema humile),也以類似方式統治地面,它們善用大舉進攻及分泌毒液的政策來征服對手。當非洲大頭蟻遇上阿根廷蟻,兩方軍團便會為了争奪土壤小王國的統治權而大打出手,結果是把地面一分為二。隻有少數幾種蒼蠅、甲蟲和其他昆蟲有辦法逃過它們的聯手屠殺,但這些幸存者多半也是外來移民。夏威夷螞蟻,就像夏威夷的人類一般,是外來者在日益貧乏的領土上,統治着其他外來者。

大自然在夏威夷的悲慘遭遇
大自然在夏威夷的悲慘遭遇

夏威夷動物群面對入侵螞蟻時所表現出來的脆弱,很符合一條常見的進化原則。數千萬年以來,螞蟻幾乎是世界各地最主要的昆蟲及其他小型動物的獵食者。它們也是優秀的屍體清除者,而且其翻土功夫不亞于甚至勝過蚯蚓。人類光臨之前的夏威夷,由于是完全隔離狀态,從來沒有螞蟻這玩意兒。事實上,東加(tonga)以東的太平洋中部小島上,還沒有發現過任何一種本土螞蟻。于是,夏威夷的動植物群落就進化成适合生存于沒有螞蟻的環境中。它們都沒有預備去應付如此能幹的群體獵食者。結果,一大群到現在還沒法詳細估算出的夏威夷本土物種,就這樣被入侵的敵群給消滅掉了。

同樣,夏威夷的環境也還沒準備好接受地栖哺乳類動物。人類來臨以前,隻有兩種哺乳類動物居住在夏威夷:原生的灰蝙蝠(hoary bat)和夏威夷僧海豹(hawaiian monk seal)。然而之後又引進了42種哺乳類動物,而且每一種多少都威脅到夏威夷的動植物群。

最早由波利尼西亞人引進的家豬,破壞力尤其大。有些家豬逃脫了,或被蓄意棄養,于是便成為第一種進入當地森林的大型哺乳類動物。如今它們野生化的子孫,與其說像溫和的家豬,不如說更接近歐洲的野豬。它們有10萬多頭,穿梭在夏威夷樹林中,啃食樹皮、樹根,将樹推倒或連根拔起。小樹倒下後,森林的冠層開了個洞,讓原本難以透入的陽光直射到森林地表,改變了土壤的生态系統。此外,豬在覓食之餘,還會借由糞便播撒一些外來植物的種子,于是這些植物的生長又擠占了本土植物的生存空間。豬還喜歡挖泥坑打滾,而泥坑變成了蓄水池。唯一是以受益的本土動物是豆娘,因為它們的幼蟲生活在水裡。但是水坑同樣也能滋生蚊子,結果把家禽瘧疾(avian malaria)散播到對此疾病完全沒有抵抗力的當地鳥類身上。

豬是由人類蓄意帶進夏威夷的,想終止它們作惡,也隻有靠人類。一群群捕豬獵人帶着經過特訓的獵犬,已将自然保護區内的豬群數量大大降低,但是沒有辦法完全消滅。譬如,在2000年,在夏威夷最大島上的國家火山公園裡,還有約4000頭豬來去自如。

其他被引進的哺乳類動物,對環境的危害也逐漸升高。老鼠、獴類以及野化的家貓,都會獵捕夏威夷森林中的鳥類。山羊和牛則會啃食開闊地上殘存的原生植物。有些本地植物物種隻剩下一小部分個體,生長在極難攀爬的峭壁上,但即使在那兒也不安全,因為在峭壁上覓食的動物有可能弄松泥土或岩石,造成落土或落石而危及它們。

物種滅絕因子

由于夏威夷的環境相當簡單,可以被看成一個天然實驗室,來展示世界各地自然環境如何遭到外力的痛擊。其中,我們吸取到的教訓是,特殊物種鮮少會因為單一原因而滅絕。最典型的是,多重外力随着人類活動,互相增強,可能同時或輪流施壓,使得物種數下降。這些外力因子經環境保護生物學家總結後,取英文首字母,概括為hippo:67

栖息地破壞(habitat destruction):譬如,夏威夷森林就有四分之三遭到砍伐,許多物種不可避免地數量下降乃至滅絕。

外來物種(invasive species):螞蟻、豬以及其他外來物種取代了夏威夷的本土物種。

環境污染(pollution):島嶼的淡水、沿岸的海水以及土壤,都遭到污染,削弱或滅絕了更多的物種。

人口過剩(population):人口愈多,意味着hippo其他效應更強。

過度采收(overharvesting):早先波利尼西亞人占領期間,某些物種,尤其是鳥類,被獵捕到變得罕見,而後絕種。

對環境破壞的原動力是hippo中的第二個p,因為太多的人口占據了太多的土地和海洋,以及其中的資源。到目前為止,全美國的動植物以及微生物,正式記錄的約有20.5萬種。最近,一些針對所謂“焦點”生物(較知名的生物,比如脊椎動物和開花植物)的研究顯示,除了人口過剩外,其他外力對環境的破壞力依重要性排列,順序就如同hippo字母順序一樣,殺傷力最大的是栖息地破壞,最小的是過度采收。然而在舊石器時代,當老練的獵人殺戮大型哺乳類動物以及不會飛的鳥類時,上述因子的破壞力排序卻是倒過來的,即oppih,從過度采收,一直排到相對而言影響極小的栖息地破壞。當時污染微不足道,外來物種大概也隻能在小島上發揮影響力。但是等到新石器時代,文化以及農業傳播開來,排序就開始逆轉。重新排列的hippo在陸地上成了惡魔,最後連在海洋裡也一樣。

把焦點鎖定在環境衰退的整體問題上的環保生物學家,已經開始研究,有哪些與hippo有關但不易估算的因素,也會削弱或滅絕生物多樣性。每個案例都是因為瀕危物種的特性,再加上人類活動将它們推擠到某個特定角落所造成的。唯有集中研究焦點生物,研究人員才能夠診斷出物種瀕臨滅絕的症結,然後設計出最好的方法,使物種恢複到正常狀态。

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