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虹鳟的分類地位與生物學特性

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虹鳟的分類地位與生物學特性

一、分類地位

虹鳟 (Salmo gairdneri Richardson) (彩圖2-1)屬于硬骨魚綱 (Class TeIeostei) 鲱形目(Clupeiformes)鲑亞目(Salmonoidei)鲑科(Salmonidae)鲑亞科(Salmoninae)大馬哈魚屬(Oncorhynchus)。

虹鳟的分類地位與生物學特性

因虹鳟所具有的重要地位,魚類學家對其分類學研究非常重視,自從建立了分類系統以後,對于其分類地位有許多種觀點,不同的研究者給虹鳟起了不同的名字,除了現在的學名以外,虹鳟還曾經有過Salmo gairdnerii Richardson和Salmo irideus Gibbons等許多名稱(表 2-1)。到1988年,虹鳟的分類地位才從鲑屬Salmo改為大麻哈魚屬 Oncorhynchus (Walbaum,1988),種名也最終确定為mykiss(Call and Crandell,l992;張覺民,1995)。

表2-1 虹鳟曾用的拉丁名稱及命名人

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拉丁名

命名人

使用狀态

Oncorhynchus mykiss

Salmo mykiss

Parasalmo mykiss

Salmo purpuratus

Salmo gairdneri

Fario gairdneri

Salmo gairdnerii

Salmo gairdnerii gairdnerii

Salmo gairdneri irideus

Salmo gairdnerii irideus

Salmo iridea

Salmo irideus

Salmo rivularis

Salmo stellatus

Salmo truncatus

Salmo masoni

Salmo kamloops

Oncorhynchus kamloops

Salmo rivularis kamloops

Salmo gairdneri shasta

Oncorhynchus mykiss nelsoni

Salmo nelsoni

Salmo kamloops whitehousei

(Walbaum,1972)

Walbaum,1972

Pallas,1814

Richardson,1836

(Richardson,1836)

Gibbons,1855

Ayres,1855

(Girard,1856)

Suckley,1859

Suckley,1860

(Jordan,1892)

Jordan,1892

Jordan,1894

Evermann,1908

Dymond,1931

現用

原始拉丁名稱

曾用名

注:命名者加括号表示該命名的屬名有變動。

虹鳟的分類地位與生物學特性

二、生物學特征

(一)形态特征

1.外部形态:體長形,呈紡錘狀,近圓柱形,略側扁。有一脂鳍。吻圓,鈍吻突。颌上有許多細圓錐狀的尖齒。颌骨延達眼下部後緣,頭較小。口大,略斜,端位。眼稍小,位于體軸線上方,鰓部與頰部相連。鱗細小,圓鱗。腹鳍前後均有鱗。背鳍較短,無硬棘,起點的腹鳍前方。胸鳍較小,遠離腹鳍,腹鳍較小,遠離臀鳍,背鳍4,9~12,胸鳍1,11~12。腹鳍1,8~10。臀鳍4,8~12。側線鱗100×17~27/21~29×150。頭長比3.0~4.5。體高比3.5~4.2。

背部和頭頂部蒼青色、藍綠色、黃綠色或棕色。側面銀白色、白色、淺黃綠色或灰色,腹部銀白色、白色或灰黃色。體側沿側線中部有一條寬而鮮豔的紫紅色彩虹帶,延伸至尾鳍基部,體側一半或全部布有黑色小斑點。

2.内部形态:脊椎骨60~66。第一鰓弓鰓耙數17~21,幽門垂54~91。鰓條9~13。

3.卵、仔魚、稚魚形态:卵球形,直徑4~7毫米。卵黃淡黃色、橙黃色、桔紅色或紅色。

受精後26日(水溫 12 ℃ )或75日( 5 ℃ )孵出。仔魚全長15~18毫米,卵黃囊長5~9毫米,寬3~6毫米。口開啟,鰓耙形成。背鳍、臀鱗、尾鳍的軟骨鳍條開始出現。

孵出後23日(水溫 12 ℃ )或50日( 6 ℃ )卵黃囊吸收2/3,開始上浮。上浮稚魚全長18~28毫米,鳍鳛除腹鳍腹面後方和尾鳍外已消失。鳍條數基本達到定數。随後體側出現5~13個黑色的幼鲑斑。體長15厘米時消失,由紫紅色彩虹帶代替。

虹鳟的分類地位與生物學特性

(二)生活習性

虹鳟魚生态習性具備鲑科魚的典型特征,以其繁殖、發育、生長沒有明顯的下限溫度, 上限溫度遠低于其他魚類的生物學特性,明顯地有别于其他魚類。

在原産地北美洲西海岸,野生虹鳟魚有淡水型和降海型兩個生态類群,淡水型包括河川群和湖泊群。河川群虹鳟魚喜栖河流上遊砂石底質的清冷水域,湖沼群生活于水質澄清的低溫湖區。降海型虹鳟魚,幼魚期降海,性成熟後溯河繁殖。

虹鳟魚性情兇猛,掠食性,初期以水中浮遊動物為食,随後以水生昆蟲、落水昆蟲和小型魚類為食。人工飼養的虹鳟魚從一開口即食人工飼料。它的胃很大,幽門處有很多幽門垂,對蛋白質有很強的消化能力,腸道很短,是食物消化及營養吸收的主要器官。

在河川中栖息的虹鳟,通常生活于水質澄清、具有砂礫底的上、中遊水域中。其水溫生活上限和活動下限分别為24℃和5℃。湖沼型虹鳟多生活于比較深的冷水或沿岸帶水域中。降海型虹鳟通常分為冬季入海和夏季入海兩個群體。

虹鳟仔魚适宜溫度10℃,50克以後的适宜生活水溫為13~18℃。在适溫範圍内攝食旺盛,生長迅速,機體保持着良好的新陳代謝狀态。低于8℃或高于20℃,食欲減退,生長減緩。超過24℃,攝食停止,機體衰竭以至死亡。在天然水域中,由于水量充沛、溶氧充足,可忍受24℃以上溫度,而在養殖場,當溫度升至22℃左右,即告危險。

豐富的水量對虹鳟來說,較其他淡水魚類更為重要,由于水流的刺激,引起虹鳟的正常運動,由于運動加速了體内的物質代謝,進而增進食欲、有益健康;水流還起到把虹鳟的排洩物帶走的作用,而水流的最重要作用還在于能給虹鳟不斷供給清新的、富含氧氣的水以滿足其對氧氣的需求。是以曆來對于虹鳟的養殖有别于其他淡水魚類,均采用流水的養殖方法。虹鳟生活的适宜流速為2厘米/秒到30厘米/秒。當水中溶氧低于3毫克/升時,出現大批死亡。該值為夏季虹鳟的緻死點。低于 4.3毫克/升時,魚在進水口密集聚群,長時間持續,魚的頭頂部呈現黃色,鰓蓋外張,此即虹鳟“浮頭”現象,與此同時出現死亡。低于5毫克/升時,呼吸頻率加快,感覺不适。要使虹鳟良好成長,水中溶氧最好在6毫克/升以上。9毫克/升以上快速生長。虹鳟卵的胚胎發育和卵黃囊的吸收速度,除溫度因素外,也與水中溶氧量有關。在低氧下減緩,在高氧下加速。

虹鳟魚的産卵時間雖然不太固定,但是多數的虹鳟則選擇在春天産卵,這與水體溫度上升有關。雌魚産卵時,多是在砂礫中挖掘産卵坑,并在坑中沉積卵子,每次産500~2500粒大卵子(50~150毫克/粒),雄魚同時為沉積的卵子受精。受精卵的發育和孵化時間則取決于水體的溫度。在4.5℃的水體中,卵孵化需要80天;若l0℃需30天;15℃需19天(Leitritz和Lewis.1980)。從受精後的第二天到胚形成期發育完全(水溫為10℃時),這期間受精卵對各種處理或外來的震動等幹擾非常敏感。一旦受精卵有了顔色(l0℃時約16天),這就意味着其敏感期已經結束。從這個時期到進行孵化之前,可以對受精卵進行轉運等處理。在孵化期,幼魚始終附着在卵黃上,這時的幼魚稱之為卵黃囊仔魚,它們在砂礫的間隙中穿梭,并不斷的從卵黃囊中攝取成長所需的全部能量和營養物質,繼續成長發育。當卵黃囊的營養物質即将耗盡且魚的腹部被皮膚圍繞時,這時的魚苗可叫做“扣魚”。從孵化發育成上浮仔魚所需時間的長短取決于水溫,在l0℃環境下需要約20天,在15℃則需10天甚至更少,這時小魚已具備吃東西的能力,它們從砂礫中,浮出水面覓食,這時可将它稱為上浮仔魚。從産卵到從砂礫中漂浮出水面的整個時期剛好是在春天,魚苗浮出水面正是天然食物豐富的時候。在虹鳟魚生長的整個地理範疇内,由于其水溫和食物的豐富程度不同,當地的居民應根據當地的條件來安排适宜的産卵和培育魚苗的時間。

除溫度和氧氣外,其适宜水質名額列于表2-2。虹鳟雖能生存于pH5.5~9.2的水中,但最适pH範圍為 6.5~6.8。對鹽度的适應能力,則随着個體的成長而增強。稚魚5~8‰,一齡魚20~25‰。,成魚 35‰。通常55~ 100 克 以上魚種,經半鹹水過渡,即可适應海水生活。

表2-2 虹鳟養殖用水水質名額

(引自劉雄,1990年)

名額

機關

最佳值

色度

透明度

溶解氧

遊離二氧化碳

硫化氫

pH

堿度

總硬度

生化需氧量*

氨氮

氯化物

亞硝酸鹽

硝酸鹽

磷酸鹽

硫酸鹽

總鐵

懸浮物

毫克/升

毫克,濃度/升

&lt;30

清澈透明

6-10

6.5~7.5

1.5

8~12

&lt;10

&lt;0.0075

&lt;5.0

&lt;0.5

&lt;1.0

&lt;0.2

&lt;15

*5日生化需氧量

虹鳟還喜清淨而透明的水。水中懸浮物落于鰓上,會導緻呼吸困難。在渾水中攝食停止,感覺不适。暴雨或洪水期的濁水,如果持續二三天,對于成魚和魚種無大妨礙,但是對幼魚和稚魚的飼養,十分有害,能引起死亡增多。特别是1克以下的稚魚,一定要保證清水飼養。

虹鳟的分類地位與生物學特性

(三)生長與年齡

1.生長

虹鳟的生長因水溫、環境條件、給餌量而有很大的差異。與哺乳類動物不同,魚類的生長是持續終生的,壽命可達8~11年。最大個體随産地和生長地區不同而異。在飼養條件下,最大個體其全長可達90厘米,重量可達7.2千克。在天然水域中,10齡虹鳟的重量可達25.4千克(Robins and Ray,1986),但通常很少超過9千克。

2.成熟年齡

通常雄魚以二年、雌魚以三年居多。成熟個體變幅在 15~40厘米之間。養殖環境條件下,雄魚壽命5~6年,雌魚6~8年,已知同一個體有繁殖過五次的例子。

3.影響生長的環境因素

(1)水溫 可以影響虹鳟魚的攝餌量、代謝強度和生長速度。最适溫度是12~18℃。在此範圍内,溫度越高,生長越快;超出此範圍越多,生長越慢。與其他魚類不同,虹鳟魚具有冷水性魚類生長生理的特征,正常生長的上限水溫很低,為20℃,沒有明顯下限生長溫度,在0.5℃的冰下水中仍能攝食生長。

飼養條件下虹鳟魚的生長因水溫、餌料和水質等因素的不同而有很大差異表2-3列出了不同水溫下虹鳟魚生長的一般情況。

表2-3 飼養條件下虹鳟魚的生長

年均水溫℃

滿1年體重

滿2年體重

滿3年體重

12-14

100-200

400-1000

1000-2000

8-9

40-50

200-400

800-1000

(2)溶解氧 虹鳟魚喜栖高溶解氧水域,養殖環境下水體溶解氧的高低會直接影響魚的呼吸、攝餌和生長。維持生命活動所需溶解氧的最低值叫溶解氧安全臨界值。一般情況下,虹鳟魚溶解氧安全臨界值為3.15毫克/升。溶解氧低于5毫克/升時,呼吸頻率加快,低于4毫克/升時遊動遲緩,當魚群集于魚池注水口呈現浮頭狀時,水中溶解氧大約已降到3毫克/升以下,這時魚的生命已經受到威脅。溶解氧安全臨界值因水溫的不同而不同,水溫越高,溶解氧量越低、魚體耗氧量越高,溶解氧安全臨界值也越高。是以高水溫條件下,更容易發生溶解氧低于安全臨界值的危險情況。溶氧量低于安全臨界時,魚的餌料效率和生長率就會急劇下降并會引起死亡。

遮擋光線、停止投餌使魚處于安靜狀态時,耗氧量會降低。正常飼養條件下的耗氧量約相當于安靜狀态的1.1~1.2倍(表2-4),施以光照刺激,可使耗氧量增加20%~30%。施以震動刺激,耗氧量增加40%~50%。施以水溫變化的刺激,耗氧量增加30%~70%。由光照、震動和溫度變化等因素造成的複合性刺激,會使耗氧量比安靜狀态下增加1倍以上。攝食也會引起耗氧量的增加,飽食狀态下的耗氧量約相當于空腹狀态的2倍,飽食24個小時以後.耗氧量明顯減少。

表2-4 安靜狀态下虹鳟魚每千克魚每小時耗氧量(毫克)

水溫(℃)

體重(克)

1

2

5

10

25

50

100

200

72.1

66.5

58.8

53.2

45.5

39.9

34.3

28.7

130.9

119.7

105.7

95.2

81.2

70.7

59.5

49.0

15

186.2

171.5

152.6

138.6

91.0

77.0

20

238.0

219.8

196.0

147.8

154.0

135.8

116.2

99.4

魚體大小不同,機關重量的耗氧量也不同,随着魚體的長大,機關體重的耗氧量會逐漸降低。一群稚魚的耗氧量約相當于同樣重量成魚的2~3倍。

溶解氧是影響虹鳟魚生長的重要環境因素,掌握飼育用水溶解氧的變化規律并适時予以調節是保證養殖效果的關鍵。淡水中飽和溶解氧量因水溫和海拔高度不同而異。表2-5列示的淡水飽和溶解氧的情況,可供作了解池水溶解氧的參考。

表2-5 淡水飽和溶解氧量(毫克/升)

海拔高度(米)

400

600

800

1000

4

6

8

12

14

16

18

13.4

12.7

12.1

11.5

10.9

10.4

9.6

9.2

8.9

13.1

12.4

11.8

11.2

10.7

10.2

9.3

9.0

8.6

12.8

9.9

9.5

9.1

8.4

10.1

9.7

8.5

8.2

8.7

8.3

8.8

8.1

7.8

(3)水質

影響虹鳟魚生長的水質因素很複雜,主要是水的酸堿性(pH)和氨氮(NH3)濃度。水的酸堿性取決于氫離子(H+)的濃度,—般用pH值表示。pH值與氫離子濃度成反比關系,pH值越小,氫離子濃度越高,水的酸性則越強;pH越大,氫離子濃度越低,水的堿性則越強。水産養殖生産一般将pH為6.5~7.5之間的水在水産養殖業認為是中性水。虹鳟魚對pH的耐受範圍是5.5~9.2,适宜範圍是6.5~7.5。酸性特别是強酸性環境對虹鳟魚會産生抑制生長的緻害作用,緻害因素是氫離子。氫離子的緻害機理尚不明了,一般認為是氫離子刺激鰓,使其黏液分泌亢進,過多的黏液沉積于鰓上産生了抑制呼吸的緻害作用。在弱酸性水環境中,氫離子與有毒的氨氮(NH3)結合生成NH4,可減弱其緻毒作用。

來源于魚體排洩物、糞便和殘餌等有機物的非分解狀态的氮素特别是氨氮和亞硝酸鹽,是虹鳟魚緻毒物質,可以影響血紅蛋白對氧的吸收、減弱血紅蛋白向組織器官釋放氧的機能,即使水中含有充分的溶解氧,在氨氮的影響下也很難被魚體利用而引發與缺氧狀态相同的厭食症狀。亞硝酸鹽很不穩定,水中含量一般很少。虹鳟魚對氨氮的耐受濃度是0.0125毫克/升。在流水飼育池内,如果pH為7左右,耐受濃度可達0.05~0.6毫克/升,是以在接近中性的池水中,氨氮一般不會造成大的危害。在溶解氧量低、二氧化碳量多的飼育水中,氨氮的毒性增強。在溶解氧量為5毫克/升以下的水中,當氨氮量達0.5毫克/升以上時,虹鳟魚生長減慢,鰓易受損傷,其至會出現腎、肝組織功能障礙。當溶解氧量升至7毫克/升以上、氨氮量達0.8~0.1毫克/升時,飼育6周也不會産生有害影響。水溫和pH越高,氨氮的毒性也越強。此外,混濁的水質會妨礙虹鳟魚的視力,影響攝食和生長。

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(四)繁殖特性

虹鳟産卵水溫一般在4~ 13 ℃ ,最适水溫為8~ 12 ℃ .每年産卵1次.懷卵量因年齡和個體大小而有不同,卵為端黃卵,圓形,沉性。

在自然水域中,成熟親魚選擇具有砂礫底質、水質澄清、水流較急的河床作産卵場,雌魚用尾鳍挖掘産卵坑,産卵于坑内。雄魚保護,防止其它雄魚侵入,雌魚排完卵後,雄魚接着排放精液,卵受精後親魚用尾鳍煽動砂礫覆寫。生殖後的親魚并不死亡,能繼續進行下一次繁殖。

受精卵孵化的水溫範圍為2~ 15 ℃ ,最适水溫為8~ 10 ℃ .在水溫 9 ℃ 時,孵化期為36~38天.孵出的魚苗靜卧陰暗的水底石礫間,呈聚集狀,靠卵黃供給營養.經15~20天,卵黃吸收2/3時,鳔開始充氣,魚苗向水上層遊動覓食。

虹鳟産卵期會随着地域不同、水溫與光照的影響而異。在平均水溫過高的水體中,虹鳟的性腺反而不能按期成熟,在繁殖期過後,每天縮短的光照時間可促使産卵期提前。虹鳟産卵期在美國為9月至翌年2月.在日本為11月至翌年3月,法國、北韓為12月至翌年1月,在丹麥為1~3月,在挪威為2~4月,在原蘇聯為3~5月,在我國北京為11月至翌年1月,在山西太原為12月至翌年2月,在黑龍江水産研究所渤海冷水性魚類試驗站為12月至翌年4月,因為該站擁有5個不同地理種群的品系的虹鳟魚,不同品系有着不同的繁殖期。

(本文作者不詳)

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