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「地球生物全系列——從單細胞到人類」盤菌亞門—糞殼菌綱(下)5.長喙殼菌目(1)長喙殼菌屬(2)孢子絲菌屬①形态②緻病物種③環境物種6.糞殼菌目7.炭角菌目8.小煤炱目9.梨孢假殼科

作者:麟劍的人類史

盤菌亞門—糞殼菌綱(下)

「地球生物全系列——從單細胞到人類」盤菌亞門—糞殼菌綱(下)5.長喙殼菌目(1)長喙殼菌屬(2)孢子絲菌屬①形态②緻病物種③環境物種6.糞殼菌目7.炭角菌目8.小煤炱目9.梨孢假殼科

<h1 class="pgc-h-arrow-right" data-track="3">5.長喙殼菌目</h1>

長喙殼菌目(學名:Ophiostomatales)是糞殼菌綱的一個目,此分類群的多數種類真菌能借由小蠹蟲(英語:bark beetle)傳播,有些種類會造成邊材的藍染。此外,本目真菌有些種類為重要的植物病原菌,也有些是人類病原菌。

下屬科:長喙殼菌科(Ophiostomataceae)

長喙殼菌科(學名:Ophiostomataceae)是子囊菌門糞殼菌綱長喙殼菌目的一個科,于1932年由瑞典植物學家John Axel Nannfeldt描述發表。大學物種廣泛分布于溫帶,其中許多為樹木的植物病原菌。

<h1 class="pgc-h-arrow-right" data-track="7">(1)長喙殼菌屬</h1>

長喙殼菌屬(學名:Ophiostoma)是子囊菌門長喙殼菌科的一個屬,于1919年由真菌學家漢斯·西多(英語:Hans Sydow)與其父保羅·西多(英語:Paul Sydow)發表描述。

本屬部分物種為重要的植物病原真菌,如造成荷蘭榆樹病的荷蘭榆樹病菌(英語:Ophiostoma ulmi)(O. ulmi)、新榆枯萎病菌(英語:Ophiostoma novo-ulmi)(novo-ulmi)與O. himal-ulmi(英語:Ophiostoma himal-ulmi)。第一次世界大戰後,荷蘭榆樹病菌(O. ulmi)在西歐造成了第一波荷蘭榆樹病疫情,随後傳至北美洲,對當地榆樹造成嚴重損害。1940年代新榆枯萎病菌造成了第二波疫情,毒力較O. ulmi更強,漸取代後者為現在造成荷蘭榆樹病的主要病原真菌。O. himal-ulmi原産于喜馬拉雅山西部,是當地榆樹的内生真菌,已被證明可感染亞洲以外許多種類的榆樹。

本屬真菌具有長喙,子囊在成熟後不會噴發,而是進行分解,黏稠狀的孢子會聚集在頂端。多數物種之為異絲型,即需要不同配對型交配才能産生子囊孢子。而無性生殖方面,本屬物種具有Pesotum、Sporothrix、Leptographium三種分生孢子型态,此三種型态皆為濕性孢子,濕性孢子能夠助于其附着在昆蟲上面進行傳播。

此分類群的多數種類真菌能借由杜松蟲(英語:Scolytus)(Scolytus)、美洲榆小蠹(英語:Hylurgopinus rufipes)(H. rufipes)等甲蟲傳播,這些甲蟲啃食樹皮一般對榆木無害,但當其身上攜帶長喙殼菌屬真菌的分生孢子時,可使真菌感染榆木的木質部,在木質部中産生酵母菌樣的孢子與菌絲以感染植株,可在數周内造成植株死亡。被感染而瀕死的榆木可釋放開洛蒙,吸引更多甲蟲前來産卵,幼蟲長成成蟲後,其外表皮會沾黏到真菌的分生孢子,幫助其散播到其他株榆木上。

本屬真菌與小囊菌目(英語:Microascales)長喙黴屬(英語:Ceratocystis)(Ceratocystis)的真菌有性生殖型态相近,同具有長喙與濕性孢子,但兩屬真菌仍有相異之處。

<h1 class="pgc-h-arrow-right" data-track="13">(2)孢子絲菌屬</h1>

孢子絲菌屬(學名:Sporothrix),也譯作絲孢子菌屬、簇孢黴屬,是子囊菌門長喙殼菌科的一個屬,多生長在土壤中。本屬第一個被描述的物種為申克氏孢子絲菌,可以感染皮膚,導緻孢子絲菌病。近年來本屬有更多物種被描述發表,其中巴西孢子絲菌(瑞典語:Sporothrix brasiliensis)、球形孢子絲菌(瑞典語:Sporothrix globosa)與盧艾裡孢子絲菌(S. luriei)等物種也能造成孢子絲菌病。

「地球生物全系列——從單細胞到人類」盤菌亞門—糞殼菌綱(下)5.長喙殼菌目(1)長喙殼菌屬(2)孢子絲菌屬①形态②緻病物種③環境物種6.糞殼菌目7.炭角菌目8.小煤炱目9.梨孢假殼科

<h1 class="pgc-h-arrow-right" data-track="15">①形态</h1>

本屬物種多可産生兩種單細胞的分生孢子,一種顔色為透明或棕色,形狀為倒卵形或梨形,約長2-8微米、寬1.5-2.5微米,呈花環狀簇生于分生孢子柄頂端,而分生孢子柄基部略為膨大,但整體型态與菌絲差異不大,以接近直角的角度從菌絲上分叉産生。許多長喙殼菌目的其他類群亦可産生此種分生孢子;另一種分生孢子則顔色較深、孢子壁較厚且無柄,約長2-6微米、寬1.5-2.5微米,直接着生于菌絲上,這種分生孢子的有無與形狀為鑒定本屬物種的依據之一。

因本屬物種形态均十分相似,以形态鑒定的難度相當高,多以分子技術鑒别不同物種。

<h1 class="pgc-h-arrow-right" data-track="18">②緻病物種</h1>

孢子絲菌病最早的病例為1898年,約翰霍普金斯大學的醫學生本傑明‧申克(Benjamin R. Schenck)從一名病人手指的潰傷中取樣本進行培養,并将長出的真菌送交專家鑒定,認為可能屬于側孢黴屬(Sporotrichum)。1900年,數名芝加哥的醫師報導了孢子絲菌病的第二例病例,并進而描述發表了本屬與其模式種申克氏孢子絲菌,但未提供具體的屬級特征,是以一度被視為無效名,直到1960年代,有分類學家指出申克氏孢子絲菌與側孢黴屬的模式種黃金側孢黴(Sporotrichum aureum)外形相差甚遠(後者後來被歸入擔子菌門),而又将其歸入孢子絲菌屬(Sporothrix),并漸為學界所接受。

長久以來造成孢子絲菌病的病原真菌都被認為是申克氏孢子絲菌單一種。2003年,de Beer等人以核糖體DNA序列分析顯示申克氏孢子絲菌包含兩大類群,分别是從病人傷口分離的菌株與從土壤、植物材料中分離的菌株。2006年,Marimon等人以其他基因序列分析顯示申克氏孢子絲菌包含三個主要的演化支,并于隔年将其拆分為巴西孢子絲菌(瑞典語:Sporothrix brasiliensis)、球形孢子絲菌(瑞典語:Sporothrix globosa)與墨西哥孢子絲菌(瑞典語:Sporothrix mexicana)等新種,其中巴西孢子絲菌為巴西的菌株,球形孢子絲菌包含歐洲、亞洲與美洲等地的菌株,墨西哥孢子絲菌為墨西哥的菌株,拆分後的申克氏孢子絲菌則為美洲其他地區的菌株。後續有許多研究以其他基因序列進行分析,結果亦支援拆分。申克氏孢子絲菌原有一變種盧艾裡孢子絲菌(S. schenckii var. luriei),發表于1969年,是1956年由一南非病患傷口中分離的菌株。2008年,Marimon等人以基因序列分析顯示其為巴西孢子絲菌、球形孢子絲菌和申克氏孢子絲菌組成的演化支之姊妹群,而将其獨立為一新種。申克氏孢子絲菌、巴西孢子絲菌、球形孢子絲菌與盧艾裡孢子絲菌等本屬緻病的物種共同組成一單系群,而墨西哥孢子絲菌的緻病能力較低,隻造成過零星感染個案,其親緣關系也與前述四種緻病菌較遠。

<h1 class="pgc-h-arrow-right" data-track="21">③環境物種</h1>

除了緻病真菌外,孢子絲菌屬亦有許多生長在土壤與植物材料中、不感染動物的物種,許多物種曾被當作長喙殼菌屬物種的無性型(英語:Teleomorph, anamorph and holomorph)。1974年,荷蘭真菌學家De Hoog發表的專論中列出了本屬共24種物種,其中便有13種為長喙殼菌屬的無性型,而申克氏孢子絲菌也被視為Ophiostoma stenoceras的無性型。

過去關于孢子絲菌屬真菌的分類研究多隻着重于緻病物種或環境物種兩者之一,少有将兩者合并讨論者。

<h1 class="pgc-h-arrow-right" data-track="24">6.糞殼菌目</h1>

下屬科:糞殼菌科(Sordariaceae)

糞殼菌科真菌無子座,子囊果有孔口而為子囊殼,或無孔口而為閉囊殼,暗色或淺色,炭質或膜質,有柱形、倒卵形、球形、倒梨形、瓶形等各種形狀,光滑或有剛毛。側絲早期消解。子囊單壁囊,壁薄,在頂部變厚,但無折光性的頂環或頂帽等構造,頂部遇碘不變藍色,存留而不消解,内含2~8個孢子,子囊孢子有1~2個芽孔,或無芽孔而有芽縫,常裹有粘鞘,有時在兩端有附屬物,平滑或有線狀條紋、窪點、網紋等紋飾。大多成熟後暗色,少數淺色,柱形至線形并有橫隔膜,較少臘腸形而無隔膜,有時一個孢子由2~3個大小不等、形狀不同的細胞組成,兩個細胞中一個有色、一個無色,一圓一長,一個瘤狀或刺狀、一個平滑,或兩端各有一個暗色的細胞,當中由一個長而無色彎曲細胞相連,細胞之間可以脫離,成熟後射出。

大學真菌多腐生在糞、土、腐木、腐爛植物等基物上,常見的屬有糞殼屬、麻孢殼屬、脈孢菌屬等。脈孢菌常用于和的研究。

大學在分類上是有争議的。E.S.勒特雷爾(1951)注意到糞殼科的子囊孢子類型接近炭角菌科,而子囊果果心則很接近于間座殼類型,并提出糞殼科中的一些屬(如糞殼屬、脈孢菌屬)可以轉入間座殼目的黑孢殼科。S.H.馬伊(1976)在研究柄孢殼屬的一個種時,證明糞殼科的果心類型介乎炭角菌類型和間座殼類型之間。米勒和J.A.von阿爾克斯(1973)将糞殼科歸入球殼目,下分25屬。N.倫德奎斯特(1972)認為廣義的糞殼科包括毛球殼科和狹義的糞殼科,前者又可分為毛球殼亞科(3屬)和柄孢殼亞科(13屬),後者不再分亞科而僅有3個屬。D.L.霍克斯沃思等人(1983)把糞殼科作為糞殼目中的1科,科下分8屬。

「地球生物全系列——從單細胞到人類」盤菌亞門—糞殼菌綱(下)5.長喙殼菌目(1)長喙殼菌屬(2)孢子絲菌屬①形态②緻病物種③環境物種6.糞殼菌目7.炭角菌目8.小煤炱目9.梨孢假殼科

<h1 class="pgc-h-arrow-right" data-track="29">7.炭角菌目</h1>

下屬科:炭角菌科(Xylariaceae)

炭角菌科(Xylariaceae),大學真菌通常有子座,無柄或有柄,常可直立。子囊果為子囊殼,埋生于子座内,通常暗色,有孔口(少數無孔口),有喙,單生或聚生。側絲線形,分枝,成熟時有所消解。子囊單囊壁,壁薄,頂部常變厚并有頂環構造,遇碘變藍色,大多柱形、棒形,較少球形,很少消解。子囊孢子單胞,成褐色至黑色,卵形、橢圓形、紡錘形等,大多有芽縫,有時頂部有膠質的附屬物,成粘團射出或溢出。

大多腐生在爛木、樹皮、糞等基物上,最常見的是層炭殼屬、炭團菌屬、炭角菌屬等。還有一些是弱寄生菌,少數的種是重要的植物病原菌。

大學真菌廣泛分布于全世界各地,熱帶和亞熱帶地區尤為常見。按照 E.米勒和J.A.von阿爾克斯(1973)以及D.L.霍克斯沃思等人(1983)的系統,大學下分27屬。

大學中的附胞座堅殼能引緻桑樹根腐病、弧曲座堅殼可引緻茶樹根腐病、栎座堅殼能引緻栎樹根腐病、團炭角菌則可引緻蘋果樹黑色根腐病,在經濟上造成一定的危害。

<h1 class="pgc-h-arrow-right" data-track="35">8.小煤炱目</h1>

小煤炱目(學名:Meliolales)是一類專性寄生菌,屬于子囊菌門糞殼菌綱。該目下有一單科小煤炱科(Meliolaceae)。主要在熱帶地區出現,小煤炱菌會在寄主植物的表面形成黑色菌落,故又被稱為黑黴菌。由其引起的植物病害則稱為黑黴病。不過,這些傷害一般并不大,是以對經濟影響并不大。

小煤炱目又稱暗絨菌目,高等植物的外部寄生菌。多生于溫暖地區的樹木和灌木上,暗褐色、厚壁的菌絲體以附着枝固定在寄主的表面,呈輻射狀擴充,形成一層黑色的“煙黴”或“煤煙”,主要由于遮光而影響植物的光合作用和觀賞價值。

本目僅1科,7屬,180多種。小煤炱目在分類上和白粉菌目一樣,也經過很大的變動,曾被歸入不整囊菌綱或核菌綱,也曾被并入白粉菌目或座囊菌目。該目僅有小煤炱科1科50餘屬。該目成員是種子植物的專性外寄生菌,俗名黑黴,其中的一些種為害經濟植物,造成一定損失。

該目成員缺無性型,依靠有性型完成生活史。菌絲體自子囊孢子萌發形成,色暗,厚壁,多隔膜,分枝,在寄主表面成網狀。由兩個細胞組成的頭狀附着枝,其頂胞膨大有附着胞的作用,并可産生吸器伸入寄主細胞内吸取養分。此外,還有頂端具孔的瓶狀附着枝。剛毛生于菌絲體或閉囊殼基部,其頂端往往有不同的形狀或分枝,閉囊殼球形或扁平,殼壁厚而色暗,無孔口,平滑或有瘤狀突起。子囊在閉囊殼底部成一層,薄壁,易消解,大多内含2~4個(少數含8個)子囊孢子。子囊之間往往有側絲。

下屬科:小煤炱科(Meliolaceae)

<h1 class="pgc-h-arrow-right" data-track="41">9.梨孢假殼科</h1>

梨孢假殼科(學名:Apiosporaceae)是真菌界子囊菌門糞殼菌綱的一個科,于1998年首次被描述。大學内的所有物種均帶有孢子,透過分解及消化植物,特别是棕榈科及禾大學的植物而取得營養。可進行無性繁殖的屬有色孢子節菱孢菌屬和Cordella。

色孢子節菱孢菌屬(學名:Arthrinium),又名節孢黴屬,是真菌界子囊菌門梨孢假殼科的一個屬,于1998年首次被描述。常見于竹、甘蔗等植物的節出現。

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