傳統農業主要種植一年生作物，需要反複耕種，加快了土地資源的消耗。在追求作物高産、優質的同時，大量化肥、農藥、除草劑等的施用，最終導緻環境污染、土壤侵蝕、碳排放量高、自然資源消耗多、勞動力投入大等問題(Crews et al. 2018)。此外，經過長期的人工選育及精細化的田間管理，使得這些一年生作物的天然抗逆性逐漸退化，很難适應越來越劇烈的環境變化(Chapman et al. 2022)。在全球氣候變化的背景下，人們期望建立一種低碳排放、環境友好、可持續發展的農業生産方式。
相比一年生作物需要反複耕種的種植模式，多年生作物具有免耕的優勢，種植一次可以連續多年收獲，能夠有效降低土壤侵蝕的風險 (Glover et al. 2010)。而且多年生作物具有龐大的根系，能夠從土壤中截留更多的碳，增加土壤肥力，減少農業生産活動中的碳排放量(Peixoto et al. 2022)。此外，種植多年生作物還能夠減少農業生産所需的勞動力、資金和自然資源投入(Zhang et al. 2023)，對增加農民收入、維持空心村糧食生産有着積極的作用。
圖1 長雄蕊野生稻植株
白色莖稈為埋藏在土壤中的根狀
地下根狀莖是禾大學植物實作多年生的重要器官，可在土壤中熬過惡劣的環境（比如低溫、幹旱等）。根狀莖型野生稻中，僅長雄蕊野生稻（簡稱長野）具有跟栽培稻一樣的AA基因組(Tao and Sripichitt 2000)，長野還具有抗病蟲害等優良的農藝性狀(Sacks et al. 2003)，是改良栽培稻品種和選育多年生水稻的優異種質資源。課題組前期研究發現，添加蔗糖能夠增加長野根狀莖的數量及長度(Fan et al. 2022)。但到目前為止，其他環境因素對長野根狀莖發育的影響還未見報道。
近日，亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室、廣西大學生命科學與技術學院楊江義教授課題組在中科院一區 SCI期刊Rice上發表了題為“Temperature Effect on Rhizome Development in Perennial rice”的研究論文，闡明了溫度調節長野腋芽萌發及根狀莖上翹的分子機理，為解析溫度與根狀莖發育之間的關系提供了新的視角，有助于多年生水稻的研究及應用。
長野有兩種側枝：分蘖和根狀莖；栽培稻隻有分蘖。與一開始就向上生長的分蘖不同，根狀莖在土壤中橫向生長一定距離後才上翹長出土面發育成地上莖（無性繁殖分株）（圖1）。根狀莖的橫向生長距離（即根狀莖長度）受環境影響極大，季節差異、肥力差異、土壤濕度差異等都會影響根狀莖長度。
圖2 溫度對長野腋芽萌發的影響。
A中白色箭頭所指為萌發的側枝（包括分蘖和根狀莖）
該研究通過土培、水培群組培等多種方式來比較高溫和低溫對長野腋芽發育的影響，發現較低的環境溫度（17-19 ℃）更能促進長野腋芽的萌發（圖2A）；在相同的處理時間内，低溫下長野的側枝數量顯著多于高溫環境（28-30 ℃）的側枝數量（圖2B）。
較低的環境溫度（17-19 ℃）還能夠增強側枝的負向重力性，導緻長野根狀莖快速上翹，使得根狀莖長度變短、與母莖的夾角變小（圖3）。重力響應相關基因IAA20、WOX6和WOX11 (Zhang et al. 2018)在根狀莖上下側之間的表達差異被用于分析溫度對根狀莖重力響應的影響。qPCR結果表明，IAA20、WOX6和WOX11在根狀莖下側的表達量都高于上側；但在較低的環境溫度下，IAA20和WOX11在上下側之間的表達差異要大于高溫下的（說明低溫下的重力響應更強烈），而WOX6在上下側的表達差異不受溫度影響。
圖3 環境溫度對長野側枝角度和根狀莖長度的影響。A中白色箭頭表示長野側枝與母株的夾角。
為了探索低溫促進長野腋芽萌發及根狀莖上翹的基因調控通路，通過轉錄組測序比較分析了高溫和低溫環境下長野基部短縮節（帶有腋芽）的差異表達基因，并用qPCR進行了驗證。結果表明，植物激素在溫度調節長野根狀莖發育的過程中發揮了重要作用。生長素分布調節基因ARF17、ARF25和FucT (Wang et al. 2022)在低溫下上調表達，加劇了生長素不對稱分布的程度，并誘導WOX11在根狀莖的上下側之間的不對稱表達增強，進一步導緻根狀莖在低溫下快速上翹（圖4A）。在高溫環境下，生長素生物合成基因YUCCA1和細胞分裂素氧化酶/脫氫酶基因CKX4和CKX9上調表達、細胞分裂素合成基因IPT4下調表達，最終導緻細胞分裂素減少，不利于腋芽萌發。此外，在高溫下，負調控腋芽萌發的獨角金内酯信号轉導途徑中的D3和D14基因也被上調表達，抑制腋芽的萌發。上述結果表明，細胞分裂素、生長素和獨角金内酯共同參與了溫度調控長野腋芽的萌發過程（圖4B）。
圖4長野腋芽萌發和重力響應的溫度調控模型。
廣西大學生命科學與技術學院博士研究所學生王凱為論文第一作者，範優榮副教授和楊江義教授為共同通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金及廣西自然科學基金等項目資助。
原文連結：https://thericejournal.springeropen.com/articles/10.1186/s12284-024-00710-2
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