習近平總書記強調“種源安全關系到國家安全,必須下決心把大陸種業搞上去,實作種業科技自立自強、種源自主可控”。有感于目前 “種質創新”或“種源創新”或“種質改良”的重要性以及國家、行業的高度重視,是以就如種質創新做了一些思考,并将其中的幾點與大家分享,供探讨,不當之處請批評指正。
1、根據玉米品種的育種目标開展種質改良
種質改良的目标需要緊密結合玉米育種的目标開展工作,不能将兩者割裂。育種具體目标很多,但總體來說主要聚焦三個方面:豐産性,環境适應性,生産需求性。産量是首要性狀,豐産性的重要性不言而喻;适應性包括了對光、溫、水、病害等的适應或抵禦,是穩産性的重要基礎,是實作大面積高産的保障,有研究表明玉米育種幾十年的曆史主要是對抗逆能力的提升;生産需求則主要包括田間操作需求和營養品質消費需求等,比如目前适宜機械化操作是最重要的生産需求,由此衍生出了早熟、耐密、抗倒伏等重要性狀;種企對于制種産量與高效降低種子生産成本的需求,母本的制種能力成為非常重要的性狀。而這些性狀在之前的育種中是被忽視或不被重視的。好的品種是這“三性”的有機結合,種質改良需要有針對性的改良适應在相關生态環境區域種植玉米在某方面的特性。
玉米經曆了幾千上萬年的育種過程。前期過程主要是馴化,從大刍草逐漸馴化成原始的玉米,然後被帶到世界各地又被“馴化”(暫且用“馴化”這個詞)成不同的地方種質。這個過程主要就是适應性提高的一個過程。比如大陸的唐四平頭種質、旅大紅骨種質都具有很好的地方環境适應性;歐洲硬粒種質在歐洲北部以及大陸北方寒帶地區具有非常好的适應性。這些種質經過後期的自交系選育及輪回改良大大提升其産量能力,形成了相應的種質類群或者雜種優勢群。
現代育種就是一個高産穩産協同提升的過程。之前我提出了一個觀點,豐産性x适應性可以作為理論依據進行雜優模式的設計,其基本設想是:其中一個系重點貢獻豐産性(通常是母本),尤其是在種子生産成本越來越高的情況下,對母本的制種産量要求越來越高,另外一個系重點貢獻适應性,以抵禦複雜環境的壓力,提高環境韌性,兩個系各司其職。這裡重點貢獻不是唯一的意思,而是兩個系在具備一定産量基礎上的各有側重,這樣就保證了兩個系分别積累不同類型的等位基因,進而保證了兩個系之間有一定的遺傳距離,保證了合理的雜種優勢。越是在環境惡劣的區域越有利用價值,比如極早熟區域和黃淮海夏播區。按照這個思路,雜優模式的概念就不會被限制了。最近幾年黃淮海地區出現的品種都不是BSSS/NSSS模式,也在某種程度上驗證了豐産性x适應性作為雜優模式的可行性。
2、種質創新要重視美國種質的利用
地方種質具有非常好的多樣性和适應性,但是改良的難度也比較大。要想快速取得成功,需要重視對美國種質的合理利用。鑒于美國種質對種質改良的重要性,在開展種質創新之前或者設計思路之前,很有必要思考這個問題,為什麼現在全世界的育種或多或少不離不開北美種質?我認為有三個重要的原因:
(1)美國公立機關最早開始了玉米育種的理論和實踐探索,這在全球具有理論引領性和種質引領性。比如選育出了B73,Mo17等世界著名的自交系,并向全世界溫帶區域進行擴散。這些材料的豐産性非常好,顯著高于當地種質。大陸在上世紀70年代引入了這兩個自交系,B73由于在适應性方面不太好沒有能夠很好的應用,而Mo17則表現出了很好的豐産性和适應性,對大陸玉米育種影響巨大,自李競雄先生從美國引進Mo17以來,全國以自交系Mo17育成的玉米單交種有90多個,最為著名的就是中單2号。美國在Mo17的基礎上做了幾輪改良,形成了很好的種質,但是中國到今天也沒有幾個特别成功的案例,值得我們反思。
(2)美國種質水準世界領先,這主要得益于商業化育種的發達。美國是最早開始商業化育種的國家,技術引領,并綜合利用先進的育種技術開展種質改良,而且是持續的輪回改良。是以種質水準是全世界領先的。以孟山都和先鋒公司為代表的玉米種質水準可以說代表了目前的最高水準。
大陸玉米育種非常重視對美國種質的利用,而且有非常成功的代表性品種,其中三大種質對大陸玉米育種意義深遠:478類種質,78599類種質,X類種質。478類種質産生了代表性品種鄭單958,78599種質産生了代表性品種農大108,X種質産生了代表性品種京科968。認真回顧并分析這三大類玉米種質的曆史,剖析其偶然性和必然性,對我們的玉米種質創新思路具有重要的意義。當然,我們不能一直靠這樣利用美國雜交種選系,缺乏原始創新,而且不利于形成适合大陸國情的核心雜優模式。但是,這幾年外企在中國選育的品種很多,這提供了非常難得的種質基礎,現階段從雜交種選系是種質創新的重要途經之一。
(3)美國玉米雜優模式對全世界的影響
由于B73和Mo17這兩個系的成功選育,以及B73xMo17這個雜交種的大面積推廣,美國逐漸形成了B73xMo17的雜優模式。商業化育種知識産權的限制又逼着各個公司從這兩個系出發沿着不同的方向開展種質改良與創新,總體形成了BSSS X Lancaster的雜優模式。之後又形成了Iodent新的雜種優勢類群,目前BSSS x Iodent模式的品種逐漸占了上風。随着跨國公司在世界各地的品種推廣,這些品種的優越性展現的非常明顯。當年先玉335的例子就是很好的案例,要不是這個品種不太适宜黃淮海區域的氣候,其對大陸玉米行業的影響力更加難以預料。
種質創新中美國種質的利用有兩個途經,一個是利用美國雜交種選系,有可能形成新的種質類群;一個是利用美國自交系,尤其是過期保護自交系(這樣沒有知識産權風險)為底盤進行豐産性和适應性的改良。這裡再強調一下,是重視對美國種質的利用,不是說種質改良一定要利用美國種質。
3、種質創新要圍繞一定的雜優模式開展
雖然說種質創新更多的是圍繞某些特定的農藝性狀進行,比如提高抗旱性,耐高溫能力,耐低溫發芽,蛋白含量水準等等,但是這些創新的材料最終都要進入到育種流程中,是以從一開始就要綜合考慮後面的育種應用,是以雜優模式是首要需要考慮的重要因素。也就是說,種質創新要與産品創制有機整合,而不是等創造完成一類新的種質材料後再考慮如何利用。這就是之前造成一些種質創新材料難以實際利用的關鍵原因。雖然中國種質創新很有成就,比如478類,78599類,X類,這些都形成了新的雜優模式,而後來在此基礎上的進一步改良效果不明顯,基本上是一個新模式替代舊模式的品種更替過程。模式固然重要,圍繞某個模式下的種質改良更重要,這是非常值得我們深思的。
跨國種業巨頭的雜優模式仍然堅持以BSSS x NSSS模式為主,而且這個模式對世界各地的本土模式正處于“瓦解”之勢,大陸也不例外。比如大陸東北地區很早之前的蘭卡x唐四平頭模式在先玉335進入之後基本上被瓦解了,黃淮海的Reid x 唐四平頭模式在先鋒種質的利用下應用比例也大幅降低,未來是否會統一到BSSS/NSS模式也不好說。歐洲的IodentxFlint模式現在也逐漸過渡到BSSS/NSSS模式,大陸的極早熟地區估計也不例外。以前在熱帶地區應該說是雜優模式最為複雜的區域,湧現了多種模式。其中Suwan x Non-Suwan模式非常有名,而且Suwan種質也被視為熱帶種質改良成功的典範。但是,現在慢慢的熱帶地區過渡到BSSS/NSSS的趨勢也非常明顯。由此可見,BSSS/NSS正在成為主流的全球雜優模式。那麼在此背景下,我們該如何開展種質改良與創新,也值得我們深入思考。
雜優模式是相對的,沒有絕對的雜優模式,更沒有對錯之分。沿着某一個雜優模式持續改良,就能逐漸提升品種的産量水準。就以大陸黃淮海區域的Reid/Tang模式為例,至少今天仍然能和BSSS/NSSS模式抗衡。沿着Reid/Tang模式持續改良,肯定也有很大的競争力,但關鍵原因在于我們改良的速度比跨國種業巨頭要慢,是以就逐漸落伍,原有的雜優模式也就被淘汰了。全球雜優模式主要是由于跨國種業巨頭在世界各地推廣品種的實踐中形成的,這樣對其來說成本效益是最高的,可以以最小的成本培育适應世界各地不同區域的品種。
但是,應該這樣的全球雜優模式也有很多弊端,種質的多樣性大大減少了,品種的同質化趨勢明顯,生态脆弱性明顯提高。已經有很多的科學家高度關注并呼籲這一問題。美國搞了個GEM計劃,把熱帶種質導入到父本或母本中,提高溫帶種質的遺傳多樣性。先鋒公司的母本由于融入了Amargo種質是以多樣性也增加了很多,這也是重要的種質創新過程。
未來我們真的能走出一條獨立自主的道路嗎?答案是肯定的,而且應該有志于走一條不同的育種創新道路。但也是有前提的,那就是我們要沿着某一個方向(固定的雜優模式)進行持續的遺傳改良,而且改良的速度要能和跨國種業巨頭相比差不多甚至更快。先鋒公司的Iodent種質類群就是一個很好的例子。公立科研機關明尼蘇達大學最先開始了Iodent種質類群的創新,先鋒公司接着又開展了大量的改良,最終獲得了成功。我們應該有志于像當年明尼蘇達大學和先鋒公司一樣,再搞幾個類似于Iodent的種質類群(哪怕集中全國的力量搞好一個也行,足以影響今後幾十年),進而增加玉米種質的遺傳基礎。
4、種質創新的主要任務
不同的種質代表了不同的遺傳組成或者不同的類群。我們通常說的種質往往代表了不同的特征性狀或者遺傳背景。如唐四平頭種質,指的是唐四平頭材料衍生出來的一些具有共同特征的自交系。種質的概念更多的與關鍵性狀特征或者種質來源相關聯。比如耐蔭種質(關鍵特征),宜機收種質(關鍵特征),抗鏽病種質(關鍵特征),唐四平頭種質(種質來源),78599種質(種質來源),北美種質等等。種質資源概念的重點在于資源二字。并不是所有的材料都可以稱之為資源,而是有特殊價值的材料才能稱為資源。資源隻有在充分鑒定之後才能真正形成種質。
種質類群和雜種優勢群也是有差別的。一類具有明顯共同或相似特征的種質材料即可稱之為種質類群,但是雜種優勢群則需要這類材料的水準比較高,并且和其他種質類群的材料具有特殊配合力。
種質改良與種質創新。從字面意思了解,改良是在原有的基礎上進行微小的調整和改進,而創新含有從無到有的含義。是以,種質改良是對某一類種質進行遺傳改良,進而形成更好的種質材料,含義更為廣泛,通常我們育種中對自交系的輪回選擇屬于種質改良。而種質創新更加突出創新性,創造新的性狀或者新的類群。比如高油玉米就是一個經典的種質創新工作,世界上本沒有高油玉米,但是經過不斷的基因聚合形成了高油玉米。種質改良和種質創新的概念有時也難以區分,尤其是一些小的創新難以區分是否屬于創新或改良,當然也沒有必要分的那樣清楚。
做好大陸的種質創新工作,有五個重要的任務需要做:
☞(1)種質資源的收集儲存與精準鑒定
通過收集國内外的種質資源,瞄準生産需求和産業需求開展精準鑒定,篩選出育種亟需的育種材料,比如高耐鹽堿材料、高蛋白、和高油材料等等。
☞(2)地方種質的挖掘利用
大陸有很多地方種質,蘊含着大量的優異基因,但在目前育種中應用的很少。由于這些材料的整體産量等水準較低難以直接利用,需要采用一定的政策,比如和現代自交系雜交,選育出能直接在育種中利用的中間材料。這是一個系統工程,挖掘大陸地方種質的育種利用潛力。建議國家層面進行頂層設計,系統地挖掘大陸地方種質的利用價值和潛力,形成不同的中間材料,并把這些材料存入國家種質庫儲存下來,以便今後陸續利用。
☞(3)以基因為導向的育種材料創制
利用關鍵基因或基因編輯等現代育種手段,創制一些在自然界中難以獲得的新變異或新材料。這在以前是難以操作的,現代育種技術的發展提供了這樣的機會。
☞(4)種質擴增
通過與遺傳距離較遠的材料雜交拓寬種質基礎。其中熱帶種質擴增是非常重要的内容。熱帶種質中含有大量的抗逆性基因,對于溫帶種質擴增具有重要意義。但是熱帶種質具有光溫敏感等利用障礙難以直接利用,是以可利用熱帶種質和溫帶自交系雜交以篩選後代家系。美國的GEM計劃主要就是做這個事情。
☞(5)利用商業雜交種選系創新核心種質
前面已經談到了美國種質對大陸育種的重要性,可以說每一次玉米的更新換代都與國外種質的利用有關,而且都是對美國雜交種的直接選系。甚至下一次品種的更新換代仍然如此。這幾年國外公司在中國審定的品種越來越多,對于種質創新也提供了難得的機遇。
5、自交系輪回改良的路徑選擇和政策
雖然說智能設計育種将是未來育種技術發展的方向,但是至少目前甚至未來很長一段時間還無法做到人工合成或基因的定向疊加。自交系選育的途經仍然以遺傳重組為主,再輔以基因修飾(基因編輯或轉基因)。是以,這就很有必要思考種質改良的路徑與政策問題。
自交系的選育本質是一個基因重組的過程,通過基因重組進行有利等位基因或單倍型的聚合,由于每輪重組的交換有限,往往要經過多輪重組,也就形成了不同的衍生譜系。比如回顧自交系的選育系譜,U8112衍生了478,之後是Z58,在Z58基礎之上也選育了多個自交系。而跨國種業巨頭的自交系選育譜系可能更長。比如著名的先玉335的母本PH6WC來自于PH09B/PH01N,PH09B來自于PHP38/PHHB9,PHHB9來源于PHW52/PHG86, PHW52來源于B73/PHG39, PHG39來源于Amargo種質。由此我們看出了整個選育譜系:B73→PHW52→PHHB9→PH09B→PH6WC,至少經過了四輪改良。并且PH6WC還是先鋒公司三十年前選育的自交系,由此可見我們和國外公司在種質改良上的差距。
上述PH6WC的選育可以看成一個種質改良的創新鍊,鍊條上的每個自交系可以稱之為“節點自交系“,每個節點自交系都有其偶然性和必然性。比如先鋒公司在Amargo種質基礎上選育了PHG39和PHG86,其中PHG39的影響力和貢獻要更大一些,利用PHG39選育了PHP38, PHR61, PHT11, PHW52等自交系,在此基礎上第二輪又選育了PHBW8, PHHB9, PHRE1, PH07D等自交系。由此可見,從某一個自交系出發(這裡以PHG39為例),每一輪往往都選育了多個自交系,然後在此基礎上開展第二輪第三輪甚至第四輪的選育。當回溯這個過程的時候,會發現并不是每一個自交系都能成功地延續下去,是某一些(甚至可能極少數)自交系的成功選育才導緻了持續的遺傳改良進展,是以我暫且稱之為”節點自交系“,也隻有那些能衍生出後代更優良自交系的才能稱之為”節點自交系“。是以,我認為種質改良的關鍵在于能夠選育出這些節點自交系,這就是種質改良的路徑。這是育種中非常值得研究的理論問題,也是下一步智能設計育種的重要設計内容之一。
盡管不準确,暫且簡單區分一下路徑和政策問題的概念。路徑問題是回答是否要用某個系進行選系以衍生更好的系,或者從後代中選擇哪個系繼續新一輪的改良,確定持續不斷的遺傳進展。而政策問題更多的是如何更快更好地選育出期望的系。如果把種質改良比喻成爬山的話,目标是爬到山頂,路徑問題就是選擇從哪條道路爬山,而政策問題就是攜帶什麼樣的裝備爬山更快。PH6WC在大陸生産上應用了很多年,全國有大量的育種家在改良這個自交系,投入的人力物力财力也是巨大的,是以很有必要弄清楚在此基礎上都開展了什麼樣的遺傳改良,遺傳改良的效果如何?這對于思考大陸的玉米育種理論和技術大有裨益。另外一個例子是C7-2,由于鄭單958的成功,全國改良C7-2的力度估計也很大,但是到目前為止好像還沒有特别有名的自交系是利用C7-2進行選育的,是以一個值得反思的問題是路徑出了問題(不應該選擇C7-2進行育種)還是說政策出了問題(育種的方法有問題)。我相信對這些問題的思考對我們進一步開展種質改良非常重要。下一步,如果我們加強對基因組結構以及重組規律的研究,再結合基因功能的預測,對遺傳改良的路徑提出指導建議,對育種效率的提升具有十分重要的意義。
6、種質創新的技術方法與組織管理
傳統的種質創新往往隻依賴于雜交育種、輻射誘變、遠緣雜交等技術手段,鑒别和聚合目标性狀基因的效率較低。近年來,種質創新的技術方法在不斷進步中,尤其是單倍體技術、全基因組選擇技術、基因編輯技術、人工智能大資料技術等的發展,為我們精準快速地鑒定和聚合目标基因提供了強大的手段。但是,建立什麼樣的技術方法或技術體系仍有很多值得研究的問題。也就是說,如何快速進行種質改良仍然有一個方法體系優化的問題。
單倍體技術和全基因組選擇技術在未來一段時間将成為種質創新的核心技術。單倍體技術的優點是純系速度快且規模大。如何快速地判斷每個DH系的利用價值依賴傳統的多環境測試難以實作,是以全基因組選擇技術正好可以幫助進行DH系的高通量評價。這兩個技術的有機整合将建立全新的育種流程體系。2023年6月,我們成功開發了一款中密度(20K)的育種晶片,将可以很好地服務于這一目标,目前已經有多家機關使用這款晶片并反應良好。在去年我們組織召開的第一屆全國玉米單倍體工程化育種研讨會上,發出了3萬和30萬的計劃,未來5年,利用20K晶片鑒定3萬個自交系的基因型,利用3K晶片鑒定30萬個DH系的晶片。然後把這些資料彙總起來形成一個資料平台,在此基礎上開展智能設計育種,對于加快種質創新的效率應該很有幫助。也邀請各位育種家和我們一起來實作這個目标!
目标基因型的設計和遺傳改良路徑的設計是最具挑戰性的。我認為制約種質創新的最大障礙不是種質資源,也不是育種手段,而往往是我們并不知道要創制什麼樣的材料滿足5年或者10年後的市場需求。可以描述出目标性狀,但是難以定義目标基因型,而且估計也不可能有唯一答案。和自交系作物不一樣,雜交作物的雜優模式又讓這一問題複雜化。就以黃淮海夏播區為例,沿着先鋒公司的模式能選育出很好的品種,沿着鄭單958的模式也能選育出好的品種,可見标準答案并不唯一。盡管如此,嘗試預見或者定義出目标品種或自交系的基因型仍是值得思考的問題。由此可見雜優模式的重要性,如果不固定雜優模式,即使能夠定量描述目标品種的基因型,其雙親的基因型變化是海量的,也無法持續的改良。沿着某一個模式去定義兩個親本的基因型有助于提高育種效率。我認為現階段智能設計育種是在某一雜優模式下的智能設計育種,如果中國不把這個問題解決了,智能育種的應用将是空談。是以回過頭來我們還是需要思考沿用國外BSSS/NSS的模式還是創造我們中國的模式,在此基礎上才是考慮智能設計育種的問題。
種質創新的組織管理需要全行業齊心協力進行。公益事業機關要做一些長期性的事情,比如地方種質的挖掘利用,熱帶種質的擴增、商業雜交種質挖掘利用等等;企業和事業機關需要優勢互補、通力協作、聯合攻關開展骨幹自交系的培育,在此基礎上種企可以圍繞骨幹自交系進行輪回改良,逐漸形成自己的材料體系,增強國内甚至國際競争能力。
知識産權保護是開展種質創新的根本前提。中國種業為什麼不強?重要原因是知識産權保護體系不健全。偷别人的自交系或者拿過來稍加修飾就變成自己的,而不需要付出任何代價。在這樣的環境下種企難以持續在育種科研上的投入,也難以保障開展有效的創新。值得欣慰的是種業振興行動開啟以來,近幾年在這方面取得了很大的進展,但仍有很大的進步空間,尤其是實質性衍生品種(EDV)的保護制度仍未真正落實,這需要全行業的共同努力。