前陣子的國慶長假恰逢杭州亞運會，在各地熱鬧非凡的夜市大排檔裡，許多人一邊吃着鮮甜美味的牛蛙，一邊看着激烈精彩的比賽直播，涼風習習，好不惬意；更有不少年輕人坐在賽博朋克風的網紅牛蛙餐館裡，對着紅紅火火的牛蛙咔咔一通拍，再随手發個朋友圈，出片率那叫一個高。
有資料顯示，2022年中國牛蛙需求量約為53.2萬噸[1]。這麼說吧，也就是相當于中國人一年吃掉大概36億隻牛蛙，如果這些牛蛙頭腳相連可繞地球約13圈！
今天就帶大家好好認識一下這位餐桌“新寵”，并探索牛蛙養殖的新路子。
1 牛蛙：蛙類“悍匪”
牛蛙 (Lithobates catesbeiana)，屬于兩栖綱、無尾目、蛙科，是世界上最著名的食用蛙類。牛蛙不僅僅是“入侵”中國餐桌，其實它和小龍蝦一樣是名副其實的入侵物種，原産于北美洲。上世紀60年代，古巴贈送給了中國第一批牛蛙，其中的一半給了南海水産研究所，于是牛蛙便在廣東、江蘇等地落地生根、繁衍生息。目前，全國各地已經有将近4萬家餐飲店，整個牛蛙産業鍊的總産值已經接近了800億元，未來更有望突破千億元的規模。
▲ 牛蛙在大陸發展的時間軸
由于牛蛙是個兇殘的大吃貨，隻要嘴塞得下，甯願撐死，也要吞下各種動物，如蛇、老鼠、其他蛙等，很快它們就泛濫成災。早在2003年，牛蛙就被中國環保總局納入“首批入侵中國的 16 種外來物種”名單中，甚至還被列為全球100種最危險的入侵物種之一。如今，野生牛蛙已經遍布國内的絕大多數地區，在一些公園的湖中，都能見到它們的身影。
2 明明是蛙卻要學牛叫
雖然牛蛙跟青蛙、田雞長得很像，但嚴格來說它們并不是一個物種。青蛙指的是黑斑側褶蛙 (Pelophylax nigromaculata)，而田雞指虎紋蛙 (Hoplobatrachus rugulosus)。三者之間的差別可以看形态學特征：牛蛙背部皮膚比較平整，沒有背側褶，身形最“魁梧”（平均體長約15 cm，有的可達20 cm以上）；青蛙背部皮膚較粗糙，背側褶明顯，顔色為深綠色或者灰綠色（平均體長約7 cm）；田雞個頭則比青蛙稍大，背部皮膚同樣粗糙，顔色為黃綠色帶棕色。是不是聽得有點繞？那麼教大家最簡單粗暴的方法——聽聲音。
别以為所有蛙類都是呱呱叫。和青蛙的聒噪的“呱呱”聲不同，田雞似乎要内斂一些，叫聲的音量也較小，類似于“咯咯”聲。而身為“領頭蛙”的牛蛙則霸氣許多，它們在繁殖期找女朋友有個奇葩的絕招，就是學牛叫，而且還是個大嗓門，牛蛙之名也是以而來。餘光中曾在《牛蛙記》裡這樣描述它們的叫聲：
“……其聲悶悶然，抑抑然，單調而遲滞地從谷底傳來，一哼一頓，在山間低震而隐隐有回聲……猜想那不是谷底的牛叫，就是樟樹攤村裡那戶人家在推磨。”
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▲ 牛蛙的叫聲｜陳秋羽 攝
3 牛蛙養殖的幾件“蛙生”大事
● 愛情遊戲：種蛙們的浪漫邂逅
首先，牛蛙需要在“媒婆”（飼養員）配對後才能産出“愛情的結晶”。這裡不得不提及雌性牛蛙驚人的繁殖力。普通蛙類一次的産卵量在幾百到幾千不等，而牛蛙的産卵量則是以萬來計。在國内的牛蛙人工養殖場，一隻雌蛙每次産卵約1~2萬粒，孵化率高達9成。是以，現實生活中并不會出現“小青蛙找媽媽”的苦情戲（就算牛蛙再怎麼聰明也記不住自己的孩子）。
目前，牛蛙養殖場中對于種蛙配種基本分為兩種模式。第一種是将雄蛙、雌蛙一對一或多對一放入孵化網中，待牛蛙抱對産卵後受精卵撈出，讓受精卵在孵化網中孵化長為小蝌蚪。此種模式具有易打撈、易管理的優點，更适合工廠化養殖。
▲ 種蛙一對一配對的環境｜陳秋羽 攝
第二種則是将種蛙全部放進一個大養殖池中，用造浪機模拟自然條件下的産卵環境，待牛蛙産卵後将牛蛙撈出，受精卵則在養殖池内孵化完成。此種模式具有産卵率高的優點，缺點則是無法進行針對性管理。
▲ 模拟在自然條件中種蛙配對的環境｜鄭曉婷 攝
● 孕育之旅：從受精卵到蝌蚪的奇妙變化
在牛蛙産出受精卵後，将受精卵撈起，可見其具有黑棕色的動物極和灰白色的植物極。成功受精後的卵能自轉，當植物極在上時，受精卵會自動轉回動物極在上植物極朝下，像月球自轉。牛蛙受精卵的卵膜在吸水後會膨脹沉底，肉眼可見受精卵外包裹着一層卵膜，是以水中需要足夠的溶氧量，否則受精卵将會大批死亡。受精卵的孵化同樣需要合适的pH和幹淨新鮮的水源，是以對受精卵進行精确以及高品質的管理至關重要。
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▲ 似月球自轉的牛蛙受精卵發育｜陳秋羽 攝
受精卵在經過24個發育時期後才能孵化至小蝌蚪，整個發育過程呈現前期發育速度較快、後期較慢的趨勢。胚胎孵化至肌肉效應期時，受到外界刺激會做出頭尾彎曲的環形收縮反應；而後随着胚胎孵化至鰓蓋閉合完成期，胚體才能在水中自由遊動，整個孵化過程見下圖。
▲ 牛蛙受精卵的孵化過程
● 華麗蛻變：長大成蛙的曲折之路
牛蛙孵化至蝌蚪後，需要進入養成小四腳蛙的環節，這是牛蛙發育中最關鍵的一個階段。由于牛蛙生長迅猛，加上飼料轉化率很高，一不小心就容易将養殖密度搞到離譜的地步，以緻于随便點開一個牛蛙養殖視訊都是蛙山蛙海。
大陸最傳統的牛蛙養殖模式——簡易土塘蛙池（即在田地挖掘後四周圍上網布，池上再搭上遮陽布，即可養殖牛蛙），這種養殖模式成本最低、産量高，在養殖散戶中最常見。這麼多的牛蛙，排洩自然也多，大量的殘飼和糞便堆積極易造成養殖尾水中含有高濃度的有機物。而簡易土塘蛙池換水量大，尾水大多未經處理後直接排放，污染尤其嚴重。
于是，在這樣惡劣的生存環境下，牛蛙很容易爆發疾病。一些養殖戶便盲目使用恩諾沙星、抗生素、國家禁用獸藥等違禁藥，使得養殖牛蛙成為了獸藥殘留的重災區，引發了食品安全隐患。近些年，如福建、廣東、廣西、江西等一些地區曾禁養牛蛙，讓牛蛙養殖一度陷入“人人喊打”的窘境。
然而，作為大陸重要的水産養殖物種，牛蛙豈能一禁了之？
4 積極推動牛蛙養殖綠色轉型
正所謂“窮則變，變則通，通則久”，要推動牛蛙産業綠色發展，首先得改變傳統的養殖模式。一切錯誤的根源在于尾水的治理，為此，中國水産科學研究院南海水産研究所張家松研究員帶領團隊對牛蛙養殖新模式進行了探索。
● 蛙-鲮-鳜循環水生态養殖模式 (魚蛙共生模式)
此模式采用立體層式網箱養殖牛蛙，網箱從上往下，上層引入新鮮流水，最下層出水口下則為魚塘，魚塘内養魚，達到互利共生的狀态，牛蛙的排洩物可給魚做飼料，即換種方式處理了牛蛙養殖尾水。該模式養殖難度低，可實作一水二養，既養成蛙又養成魚，具有良好的發展前景，有望實作牛蛙養殖産業的可持續發展。
▲ 魚蛙共生模式下養殖牛蛙環境｜賴小結 供圖
● 工廠化循環水養殖模式
該模式主要通過沉澱、實體過濾、生物轉化、微生物降解，曝氣等淨化處理方式對尾水進行綜合處理，實作了固液分離、沉澱淨化、消毒殺菌、厭氧硝化、有氧硝化等，進一步處理了養殖尾水。該模式解決了傳統養殖模式的尾水處理的問題，補充了牛蛙養殖的短闆。這種模式可實作規範化、标準化、集約化養殖，可提高資源使用率，具有長遠的發展前景。
▲ 工廠化循環水養蛙｜陳秋羽 攝
● 生物絮團養殖牛蛙
此模式是通過人為額外添加大量的碳源和益生菌，在水體攪動的作用下，将殘餌、糞便、原生動物等黏附成團形成生物絮團。生物絮團會利用水中豐富多樣的微生物進行氮化合物的轉化降解，能有效地降低水中的氨氮和亞硝酸鹽含量。在培養生物絮團的同時還可養殖牛蛙，并就地處理污染物。此種養殖模式高度契合國家政策，屬于創新型養殖技術。
在中國水産科學研究院南海水産研究所珠海試驗基地的實驗室條件下，養殖前期1個月牛蛙蝌蚪的生長資料顯示，生物絮團養殖的牛蛙蝌蚪體品質是常流水養殖的5倍（注：有關生物絮團的生長資料為作者統計，待發表）。這是因為生物絮團可作為一種額外餌料被動物攝食，促進牛蛙蝌蚪的生長，并且降低其餌料系數。
▲ 生物絮團與普通流水組養殖蝌蚪大小對比
此外，研究團隊還與企業合作，開始生産規模的嘗試。國内外首例成功使用生物絮團技術培育牛蛙幼苗，從根源上解決牛蛙産業的環境安全和食品安全問題。後期将對牛蛙生理的調控，繼續應用生物絮團技術進行蝌蚪培育，做到全年不間斷供應蛙苗。
▲ 生物絮團養殖的牛蛙蝌蚪變态至小四腳｜鄭曉婷 攝
5 多措并舉促進綠色養殖
2021年國家發改委、水利部、農業農村部等聯合印發《“十四五”節水型社會建設規劃》，同年農業農村部印發的《“十四五”全國漁業發展規劃》中，明确提出了推廣節水水産養殖。而在今年8月18日，農業農村部更是印發了《關于推進牛蛙養殖産業持續健康發展的通知》（農辦漁〔2023〕28 号），強調各地要着力推進牛蛙綠色健康養殖。
牛蛙養殖具有飼料轉化率高、産業鍊完整等特點，是踐行大食物觀、助力鄉村振興的重要舉措。以前的傳統牛蛙養殖的痛點是環境污染和食用安全問題，如今巨大的市場需求迫切要求牛蛙養殖模式的轉型。清水出好蛙，是以未來要以魚蛙共生模式、工廠化循環水養殖模式和生物絮團技術等為基礎，以養殖環境和産品品質安全為核心，不斷優化養殖模式，讓尾水達标排放，減少對水資源、土地及水域的占用，實作科技和農業的高度融合，讓牛蛙産業走上高效、綠色、低碳的發展之路，在水産養殖業中“聽取蛙聲一片”。
參考文獻
[1] 舒雪清. 幹貨分享！2023年中國牛蛙養殖行業現狀及未來投資前景預測分析 [EB/OL]. https://baijiahao.baidu.com/s?id=1773169981636242482&wfr=spider&for=pc. 2023-08-03.
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陳秋羽, 鄭曉婷, 仲勁松, 陳智兵, 王瑩, 梁雪瑩, 董宏标, 張家松*. 牛蛙胚胎發育的形态特征觀察[J]. 南方水産科學. doi: 10.12131/20230015（點選論文題目可了解詳情）
撰文｜鄭曉婷，陳秋羽
編輯｜章麗萍
個人觀點，僅供參考