文丨無名灏
編輯丨無名灏
在農作物品種中，養分缺乏會嚴重損害植物生長和發育過程，導緻最終産量下降，根系結構重塑被認為是支撐貧營養土壤環境的關鍵因素。
而充足的氮(N)供應，對于維持營養缺乏土壤上的作物生産力發揮着重要作用，過量施用氮肥可能會污染土壤，增加種植者的生産成本。
為了解決這個問題，農作物育種者付出了巨大的努力來提高農作物的氮利用效率，本文總結了豆科植物根系生長發育中涉及的QTL/基因、調控途徑和激素串擾的最新進展。
我們通過QTL/基因調控微生物-根共生的進展，進而改善了氮的擷取，了解調節根系結構以響應氮可用性的分子機制可能有助于增強豆科植物的根系并促進環境友好和可持續農業。
來自豆類的見解
為了使農業實作可持續發展，豆類在促進糧食安全和環境維護方面發揮着重要作用，它們通常與谷物間作，通過土壤改良來提高土地生産力。
在輪作中，豆類作為固N2植物有助于使種植系統多樣化，雖然豆類會穩固氮，但是約50%的土壤氮仍需要被植物有效利用，以提高作物産量并将其維持在最佳水準。
氮是植物需要大量必需的礦物質，以産生足夠的能量來維持營養生長和實作經濟糧食産量，根是植物從土壤中擷取養分和水的主要器官。
植物根部滲透的土壤媒體在礦物質和水庫的分布上具有高度異質性。植物采取了各種政策來改變其根系結構以應對這些異質分布，根系結構受到各種非生物和生物因素的影響。
其中包括缺水、氮、鉀和磷水準，植物通過長期的進化，進化出了在低氮水準下生存的能力，這可能涉及根結構的改變，如初生根（PR）長度、側根（LR）系統和根毛結構。
大量基因參與根系的修飾，以增強不同植物物種對礦物質的擷取，例如玉米、拟南芥、大豆和水稻。
此外調節蛋白、轉錄因子還有助于與根系統相關的調控網絡，以提高養分利用效率，不同作物中許多氮饑餓的根系QTL，包括豆類、水稻、玉米和大豆，也強調了輔助育種提高養分利的潛力。
豆類在保護性農業中的重要性
谷物和飼料豆類種植面積約為1.8億公頃，占地球農田的12%至15%，豆類占全球主要作物總産量的27%，滿足人類膳食蛋白質需求的33%。
豆類種植可提高土壤肥力和有機質含量，增強土壤保水性和養分循環，豆類産量的可持續增長對于養活世界不斷增長的人口至關重要。
同樣通過采用可持續農業生産方法，我們可以最大限度地減少溫室氣體排放、糧食損失和浪費，提高作物生産力和全球供應鍊，并為遭受饑餓和營養不良的社群提供營養食品。
以此為基礎，進而在可持續農業中引入豆類可以為食品安全和環境品質提供堅實的基礎，豆類有很多優點它們固定大氣中的氮，釋放到土壤中的優質有機物，并提高土壤碳氮比。
最重要的是具有強大而深入的根系，可促進菌根礦物質溶解、吸收以及更深土壤層中的水輸送，多種豆科植物已在土耳其、澳洲、巴西和北美的可持續種植系統和保護性農業中廣泛采用。
氮(N)對可持續作物生産有何重要作用
可持續農業是指不損害生物多樣性、作物品質和環境的作物生産。可持續作物生産依賴于通過病蟲害綜合管理最大限度地減少農藥的使用。
是以它可以保護生物多樣性，改善土壤健康，并確定食品品質和安全，N作為礦物元素是植物細胞的重要組成部分，可直接促進谷物種子中蛋白質的形成。
更是和作物産量息息相關，其在植物中的積累量是作物生産力的重要因素，考慮到這一點，NUE是農作物産量的一個關鍵參數，但不幸的是，其使用效率相對較低。
使用效率地下也會面臨一些損失，這種巨大的損失以酸雨、土壤酸化、污染淡水流甚至空氣污染的形式呈現出來，對我們的自然環境造成了更嚴重的影響，最終引發了人類健康問題。
近年來各種高産新品種的培育，主要依賴于氮肥的高投入，這些品種已根據育種者和農民的喜好引入種植系統，而氮肥施用量的增加帶來了氮肥使用率下降等多種問題。
是以目前的共識是，有必要通過減少氮肥投入和土壤污染來平衡施氮提高産量的效益和減少其不利影響，開發能夠耐受低氮脅迫或改善NUE的品種是未來作物育種的關鍵目标。
實作這些目标需要對氮缺乏下的氮代謝有全面的了解和了解，根相關性狀對從土壤中吸收氮有相當大的影響，而氮缺乏對根系生長、長度和LR的影響仍然存在分歧。
我們能夠在低氮條件下，生長的具有改良根系結構的新品種是可持續農業的先決條件，植物改變根系以從土壤中提取氮，它們可以通過引導根系向富含氮的斑塊發育并增加根系吸收表面積來适應低氮供應。
考慮到給定土壤區域内硝酸鹽使用率低且流動性高，更有效的根系的定義可能并不具體，它可能有所不同，并取決于土壤類型、植物種類和其他環境因素。
用模組化技術的角度可以提出，硝酸鹽的有效捕獲是在探索的土壤總體積和氮擷取速度之間進行權衡的結果。
然而優越的根系結構有助于植物探索土壤并促進養分吸收，根系結構的改善已被廣泛記錄，并被認為是在缺氮環境下提高氮吸收的重要政策，這可能會加速低氮土壤中根系的性能。
N是植物中有機化合物的組成部分，包括蛋白質、葉綠素和核酸，缺氮是抑制植物生長發育的主要因素，導緻作物産量和生産力大幅下降。
植物在根際使用不同形式的氮，包括硝酸鹽、有機化合物（含可溶性氮）和铵，在拟南芥中，根部适應不同的氮供應水準和類型，包括刺激根分枝、抑制高碳氮比下的LR啟動等等。
為了應對低氮供應，養分擷取主要通過根系生長和更深的根系吸收硝酸鹽來增強，硝酸鹽是土壤中最容易移動的養分離子之一。
根部較深的基因型能夠更有效地從缺氮土壤中吸收氮，為了在集約化種植系統中有效擷取氮，提出了一種具有強LR、更深的根和強大的硝酸鹽響應的根結構的理想型。
一項基于田間試驗的研究表明，廣泛而深入的根系是玉米高氮消耗的先決條件，在豆類中，根系結構的改變促進氮和磷的擷取以及根瘤的形成，氮含量、根瘤數量和根系結構之間存在顯着的正相關關系。
豆類根部結構響應N的激素重塑
植物内源激素在調節根系生長和LR形成方面發揮着決定性作用，人們發現生長素和細胞分裂素在植物生長和發育過程中互相拮抗或協同作用。
生長素和細胞分裂素對根莖生長具有積極作用，相比之下，這兩種激素在LR發育過程中都具有敵對功能。
生長素是一種重要的激素，在氮介導的根生長和調節植物的發育過程中發揮着重要作用，高氮水準被認為會減少局部生長素的積累，這表明生長素是氮可用性的莖根信号的核心元素。
較高的芽氮水準被認為會抑制芽-根生長素運輸，導緻拟南芥中較低的LR數量，然而對蒺藜苜蓿的研究表明，芽中較高的氮水準改善了生長素芽-根的運輸。
sunn-1苜蓿突變體進一步強調了這種反應，無論氮濃度如何，該突變體都具有不敏感的生長素從莖到根的運輸。
在sunn-1中，沒有觀察到LR調節和N介導的生長素轉運之間的相關性，然而SUNN介導的生長素枝根運動僅适用于硝酸鹽依賴性LR重塑。
上述描述也可以看出來同樣不适用于結瘤，這表明生長素介導的根瘤氮調節作用于根部局部，生長素介導的根生長還包括與其他激素（例如乙烯）的互相作用。
乙烯是一種氣态植物激素，是根的正調節劑，參與局部硝酸鹽介導的根發育，在許多植物物種中，較高的硝酸鹽水準會促進根部乙烯的進展。
另一方面，高乙烯限制了LR的發育和結瘤的形成，而低乙烯水準則促進了LR的生長和結瘤，許多根瘤菌物種通過産生乙烯前體，氨基環丙烷脫氨酶分解氨基環丙烷以促進結瘤反應。
此外乙烯還可以控制結瘤的位置，因為相反的韌皮部中較高的乙烯水準有利于結瘤的形成。乙烯對結節和LR的調節，最有可能通過細胞周期途徑的調節而發生。
乙烯通過與細胞分裂素互相作用來影響細胞周期，細胞分裂素也參與硝酸鹽介導的根發育。細胞分裂素，另一種重要的植物激素，可調節細胞周期并通過磷酸傳遞途徑介導根和芽之間的氮狀态。
硝酸鹽供應改善了缺氮根部的細胞分裂素合成，硝酸鹽進入芽并發出根部氮狀态的信号。随着芽氮供應減少，細胞分裂素被移回根部，以發出芽中氮水準較低的信号。
細胞分裂素直接作用于LR建立細胞以抑制LR起始，然而，一旦發生LR分化，較高的細胞分裂素水準就會刺激LR伸長。
較高的硝酸鹽也會引發LR的生長，進一步研究LR形成過程中的硝酸鹽-細胞分裂素串擾可能會很有趣。
在豆科植物中，外源細胞分裂素的應用觸發了與結瘤相關的多個基因，因為細胞分裂素充當結瘤形成途徑的上遊成分，苜蓿和蓮花細胞分裂素突變體減少了結節形成，而具有修複功能的突變體則顯示出增加的結節形成。
大豆的根系結構是在缺氮環境中維持産量的關鍵特征，具有強大根系的植物可以有效地從土壤中提取養分，并使它們能夠在缺氮條件下保持正常生長。
事實證明，由于根部更強、更深，更好的底土勘探可以提高逆境條件下鷹嘴豆的産量，研究了幾種根性狀，以确定根結構在營養有限的環境中維持豆類産量的重要性。
根部性狀直接影響缺氮條件下的豆科植物生産力，這表明根部結構是進一步育種計劃所需的性狀，盡管最近進行了許多研究來确定影響根結構的QTL/基因和遺傳多樣性，但在育種計劃中利用這些資源的嘗試較少。
目前正在努力将該基因組區域引入到其他各種優良豆科植物品系中，豆科植物具有豐富的根結構遺傳資源，這些遺傳資源尚未在作物逆境育種計劃中得到利用，以開發更好的品系。