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幹旱、鹽堿和極端溫度成為植物遭遇不利環境脅迫的主要原因

作者:零度法談
幹旱、鹽堿和極端溫度成為植物遭遇不利環境脅迫的主要原因

随着全球氣候變化,植物賴以生存的環境和生态平衡均遭受到了破壞。植物生活在不斷變化的環境中,這些環境往往不利于植物的生長和發育。

這些不利的環境條件包括生物脅迫,如病原體感染,以及非生物脅迫,如幹旱、高溫、低溫等。其中,幹旱、鹽堿和極端溫度已成為植物遭遇不利環境脅迫的主要原因。

幹旱是世界範圍内對植物生長、森林生産力和生存最有害的非生物脅迫之一。

在水分虧缺條件下,植物生物量和莖部導管水分的減少導緻森林物種的徑向生長減少 45%,嚴重缺水則直接導緻植物死亡。

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是以,了解植物響應幹旱脅迫的潛在機制和增強植物的抗旱性将在造林綠化中發揮至關重要的作用。

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植物應答幹旱脅迫響應機制

随着全球氣候變化,水資源将成為影響植物生産力的關鍵因素。

水是植物生長所必需的,因為它為植物的許多細胞功能提供了媒體,植物生物量的生産和積累與水分是否虧缺有關。

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一般情況下,植物在遭受幹旱脅迫時,由于生物量的生産和積累受到水分不足帶來的負面影響,就會導緻降低植株葉片細胞膨脹,限制細胞擴張,推遲整個植株的發育,植株水分利用效率降低,水分損失增加。

植物的生長過程中,經常會遭受水分不足的情況,而植物在其進化過程中,也會通過一系列對策去響應外界的不利環境。

植物在形态、生理、生化、細胞和分子水準上進化出一系列機制來克服缺水或幹旱脅迫條件。從氣象學上講,幹旱是指由足夠長時間的幹旱天氣引起的導緻植物遭受傷害的情況。植物已經進化出幾種不同類型的抗旱政策,使它們能夠适應特定的栖息地。

抗旱性是指植物對幹旱脅迫條件造成的惡劣環境作出反應和适應的綜合能力。這種能力是一種複雜的特性,與植物形态、解剖結構和生理生化反應等不同程度的适應有關。

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植物的抗旱性主要包括四種機制:禦旱、避旱、耐旱和幹旱恢複,其中在應答幹旱脅迫的四個機制中,避旱和耐旱是最主要的兩種機制。

避早是植物在幹旱脅迫條件下,通過調節一定的形态結構或生長速率,以避免幹旱脅迫帶來的負面影響,維持基本正常生理過程的能力。

耐旱的主要特征是植物在缺水的情況下保持較高的植物水勢。

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氧化酶清除系統的調節

植物遭受幹旱脅迫時經常會引起活性氧(ROS)和抗氧化劑的積累。

活性氧(ROS)可以引起脂質過氧化、蛋白質氧化、核酸損傷、酶抑制、程式性細胞死亡(programmed celldeath,PCD),并最終導緻植株死亡。

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然而,盡管它們具有潛在的破壞性,但有相關研究表明,ROS 适度的積累,可與足夠的清除能力相平衡,可能在非生物脅迫下充當第二信使。

是以,ROS 隻有在其合成方式取代其清除方式時才會具有破壞性。大量研究表明,水分脅迫可誘導活性氧的過度積累。評估這一點的一個常見方法是通過監測抗氧化酶來量化清除活性。

氧化酶清除系統包括超氧化物歧化酶(SOD)過氧化氫酶(CAT).過氧化物酶(POD),如愈創木酚過氧化物酶和抗壞血酸過氧化物酶。有研究表明,當植株在遭受水分脅迫時,組織中的 SOD、CAT 和 POD 含量會顯著增加。

植物抗旱的一個有效政策是減少蒸騰水分流失。然而,蒸騰作用的減少通常由于碳司化作用的減少而導緻生物量積累的減少。陸地上的植物必須平衡二氧化碳的吸收和水分的流失,以最大限度地提高适應性。

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機關耗水量産生的生物量或 CO,吸收速率與蒸騰速率之比稱為水分利用效率(WUE)。

在過去的研究中,有學者發現植物主要通過調節氣孔導度來調節蒸騰作用和水分利用。氣孔通過限制水分流失的能力在抵抗幹旱的過程中發揮了重要作用,它們通過減小氣孔的孔徑或減少表皮上形成的氣孔的數量來實作這一目的。

而氣孔導度由氣孔運動和密度決定。氣孔數量的調節是一個長期的反應。氣孔密度在葉片發育過程中是通過成熟葉片對環境條件的感覺來調節的。

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氣孔也控制着光合作用和幹物質積累所需的二氧化碳的吸收,是以,從優化氣體交換以适應目前環境條件的角度考慮氣孔的作用是有益的。

植物在幹旱脅迫下,脫落酸(ABA)介導的氣孔關閉是植物适應缺水的一種機制。包括過氧化氫(HO,)在内的活性氧(ROS)被認為是守衛細胞 ABA 信号中的第二信使。

是以,氣孔控制着 CO,的吸收,優化水分利用效率,進而在非生物脅迫耐受中發揮重要作用。

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植物在遭受幹旱脅迫時,植物體内會通過積累大量的無機和有機滲透調節劑,以此來降低植物細胞内的水勢,提高植物的儲水能力。

植物的滲透調節主要通過積累 K+、Na'、和遊離的脯氨酸等調節劑進而在适應幹旱環境中發揮作用。

有相關學者研究發現,肉質早生植物如梭梭(Haloxylon ammodendron)和黃花木(Zygophyllum xanthoxylum)通過根系吸收大量的 Nat,并将 Nat輸送到葉片和光合枝上。

Kt是一種重要的植物營養素,在氣孔行為、滲透調節、酶活性、細胞擴張和膜極化等方面發揮着重要作用。

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植物必須從土壤中吸收大量的鉀離子以維持正常的生長和發育。

對于中生植物來說,莖部積累大量的 K可以促進水分沿土壤植物梯度流動。這些研究表明,Nat和 K+積累可能是植物适應幹旱環境最有效的政策之一。

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