先有雞，還是先有蛋？這是一個婦孺皆知的古老謎題，迄今似乎仍無明确的答案，仁者見仁，智者見智。如果從動物繁殖方式演化的角度，那麼這個問題并不難回答。幾乎可以肯定，卵生出現在胎生之前，也就是先有“蛋”後有“雞”。
今天我們從準噶爾麻蜥的繁殖方式說起，來聊聊類似的一個話題，先有蜥蜴還是先有蛋？（Which came first: the lizard or the egg?）
如先前科考日志《走過荒漠——追尋準噶爾麻蜥的前世今生》所記，準噶爾麻蜥（圖1、圖2、圖3）不僅是額爾齊斯河流域荒漠戈壁的蜥蜴代表，也堪稱該流域的特有爬行動物。細心的讀者可能注意到了“密點麻蜥”與“密點麻蜥複合體”這兩個術語，難免要問：它們有什麼隐秘的共性呢？準噶爾麻蜥和它們到底有什麼關聯？簡單地說，它們的突出的共性在于特别的繁殖模式⸺不是下蛋（卵生），而是産仔（胎生）。
圖1 準噶爾麻蜥 (雄性，阿勒泰市巴裡巴蓋鄉，2022.7.19，郭憲光拍攝)
圖2準噶爾麻蜥 (雌性，産後體虛消瘦，阿勒泰市紅墩鎮汗德尕特鄉，2022.7.18，郭憲光拍攝)
圖3 準噶爾麻蜥（幼體，阿勒泰市紅墩鎮汗德尕特鄉，2022.7.18，郭憲光拍攝）
為了弄清準噶爾麻蜥的身世，筆者曾于2018年蒙古科學考察期間，專程前往烏蘭巴托拜訪了霍爾洛·孟和巴雅爾Khorloogiin Munkhbayar（1940-），他是該物種的發現和命名者之一。
我們知道，卵生（Oviparity，egg-laying）和胎生（Viviparity, live bearing）是脊椎動物兩種最基本的繁殖方式。要麼母體産下卵，讓後代在孵出之前在卵内繼續生長；要麼新個體一直待在母體内，直到長成一個更完整的幼體。當然，二者最大差別是母體在胚胎發育過程中能量投入的差異。對卵生物種而言，母體産卵，随後卵在外界環境中孵化至卵内胚胎完全發育而孵出幼體；而胎生繁殖模式則是母體将受精卵滞留在子宮或輸卵管内直至胚胎發育完全，由母體直接分娩産出。
讀到這裡，可能有人不禁納悶：卵胎生又是啥情況？
卵胎生（Ovoviviparity）是過時的概念，曆史上用來描述“介于卵生和胎生之間”的繁殖模式。有鱗目爬行動物（蜥蜴和蛇）中約20%的已知物種可以“卵胎生”。近年來發現，傳統以為“卵胎生不會為胚胎提供氣體交換以外的物質支援”的原因是實驗精度太差。沒有胎盤的“卵胎生”同樣能提供氣體交換以外的物質支援。是以，“卵胎生”應該屬于胎生。
根據胚胎發育的營養來源，生育方式可以分為卵性營養（Lecithotrophy）和胎性營養（Matrotrophy）兩種類型。卵性營養物種胚胎發育的營養來自卵黃，而胎性營養物種胚胎發育的營養由母體通過胎盤供應。卵生物種都屬于卵性營養，而胎生物種可據胚胎發育的營養來源劃分為卵性營養胎生（即傳統稱為“卵胎生”）和胎性營養胎生，不同胎生物種處于卵性−胎性營養連續譜的不同位點上。絕大多數爬行動物處于極端卵性營養一端，但極少數胎生石龍子（如眼點石龍子或稱銅蜥Chalcides ocellatus）胚胎發育顯著依賴于胎性營養。
麻蜥屬（Eremias）已報道42個物種，其中大多數物種的繁殖方式是卵生。最早被發現的繁殖方式為胎生的是密點麻蜥E. multiocellata。密點麻蜥是由著名的動物學家阿爾伯特·甘瑟Albert Günther（圖5）于1872年，根據蒙古南部戈壁省的一号标本（Desert of Gobi, on the route from Sume to the Tola [= Tuul] river）所描述。後來，更多的胎生物種（亞種）被陸續報道。由于這些營胎生繁殖方式的麻蜥之間的進化關系撲朔迷離，剪不斷、理還亂，學界為交流需要，便以“密點麻蜥複合體”（Eremias multiocellata complex）來統稱它們（Eremchenko et al., 1992; Eremchenko & Panfilov, 1999; Guo et al., 2011）。
密點麻蜥複合體廣布于大陸西北、蒙古、俄羅斯圖瓦、吉爾吉斯斯坦、哈薩克斯坦東部等地區。長期以來，由于該複合體具有複雜的種内形态變異和種間相似性，物種界定困難，曆經了漫長的分類學修訂，有多達18個種/亞種被提出。
筆者在系統梳理國内外文獻基礎上，識别了該屬的8個胎生物種，即密點麻蜥、莎車麻蜥E. yarkandensis Blanford，1875、荒漠漠蜥E. przewalskii(Strauch, 1876) 、四額鱗麻蜥E. quadrifrons(Strauch, 1876)、喀什麻蜥E. buechneri Bedriaga，1907、天山麻蜥E. stummeriWettstein，1940、納倫麻蜥E. szcezerbakiEremchenko & Panfilov,1992和科克沙爾麻蜥E. kokshaalensisEremchenko & Panfilov,1999。部分胎生物種如下所示（圖4）。
圖4 麻蜥屬部分胎生物種. A, 天山麻蜥; B, 喀什麻蜥; C, 科克沙爾麻蜥; D, 莎車麻蜥; E, 納倫麻蜥; F, 密點麻蜥; G, 荒漠麻蜥. (A-D, 劉金龍拍攝；E, 引自Sindaco & Eremchenko, 2008; F, G, 郭憲光拍攝)
2017年，密點麻蜥複合體中的一個隐存新種⸺準噶爾麻蜥從所謂的密點麻蜥中分出。與其近緣種相比，準噶爾麻蜥具有明顯的遺傳和形态分化。基于線粒體COI基因序列，準噶爾麻蜥與同屬其他物種的遺傳距離為3.2%（與喀什麻蜥）到11.1%（與甘肅山丹的密點麻蜥）。
在蒙古準噶爾戈壁，準噶爾麻蜥栖息在海拔2400-2600m，喜歡岩石半沙漠或山地沙漠栖息地，偶爾有稀疏的植被：梭梭（藜科）、錦雞兒（豆科）、白刺（白刺科）、紅砂（柽柳科）和芨芨草（禾大學）（圖5）。密點麻蜥更喜歡低海拔的沙漠栖息地，山腳下有松散的沙子和沙丘，而準噶爾麻蜥栖息在丘陵地區、岩石斜坡、露頭或峽谷。當溫度升至18°C以上時（通常是4月底），麻蜥會在冬眠後複出，并且通常活躍到10月初。準噶爾麻蜥大約4月底到5月交配、育種，7 月中旬出生1-4個蜥仔。在生育之前，有學者觀察到懷孕的雌蜥會遷移到具有較密集的蒿屬（菊科）植被的較低沙地，這可能為新生兒提供了更好的栖息地，在那裡它們與密點麻蜥分享相同的生境。
圖5 準噶爾麻蜥模式産地。（A）岩石露頭，準噶爾麻蜥的典型栖息地 (B)密點麻蜥的典型栖息地。
曾經有學者認為，麻蜥的胎生繁殖方式可能不止一次起源（Shine, 1985），但近年的一項研究明确了麻蜥屬中的胎生物種形成一個進化枝（Guo et al., 2011），這支援了麻蜥屬中的胎生類群形成單系，為一次起源。此觀點也得到了後來增加取樣/擴充資料後的研究所支援（Orlova et al., 2017; Liu et al., 2021; Tian & Guo, 2022）。而麻蜥屬中的胎生類群形成的進化枝是嵌在卵生種之間，也就是說麻蜥屬中的卵生種并未形成單系群（圖6）。可見，從繁殖方式的演化角度看，麻蜥屬的卵生起源時間在胎生之前；先有卵生，後有胎生。這樣一來，可以認為麻蜥屬的演化曆史中，先有蛋後有蜥蜴。
圖6 基于線粒體基因組的麻蜥屬部分物種的貝葉斯系統發育樹（改自Tian & Guo, 2022）
那麼，從麻蜥屬繁殖方式的演化趨勢可否推廣到整個有鱗類爬行動物（包括蜥蜴、蛇和蚓蜥）嗎？
有鱗類約有20%的胎生物種，胎生繁殖方式獨立起源了約115次。Wright et al. (2015)通過穩健的祖先性狀重建，推導出有鱗類的共同祖先是卵生的，随後向胎生的進化轉變很常見，但向卵生的逆轉卻很罕見（圖7）。具有最強系統發育支援的三個假定的卵生逆轉發生在阿拉伯沙蚺 Eryx jayakari 和巨蝮屬蛇Lachesis（分布于中美洲及南美洲森林地區的蝮蛇），還有滑喉蜥Liolaemus calchaqui。可見，從繁殖方式的演化角度看，的确是先有蛋後有蜥蜴。
圖7 有鱗類（蜥蜴和蛇）繁殖模式的祖先狀态重建，分支顔色從藍色（支援卵生）到紅色（支援胎生） (引自Wright et al., 2015)。
為什麼一些蜥蜴會進化出胎生的繁殖方式呢？
爬行動物中的有鱗類的胎生起源通常被認為與寒冷氣候下的繁殖方式特化有關。換言之，冷氣候假說(cold-climate hypothesis)認為，胎生是動物為适應寒冷氣候而演化出來的特殊繁殖模式，這是因為胎生方式能顯著改善胚胎發育環境，進而有效降低了外界不良環境對胚胎發育的影響，因而能夠大大提高後代的存活率和适合度。當然，胎生繁殖模式同樣存在劣勢，比如胚胎發育影響母體的攝食和運動能力，增加母體死亡率，降低母體繁殖輸出能力。Guo et al. (2011) 使用分子鐘技術來估算麻蜥不同進化枝的分歧時間，并提出其胎生支系（即密點麻蜥複合體）的起源演化（約500萬年前）可能與青藏高原隆升及其引起的環境氣候變化密切相關。這種觀點也得到了我們後續研究的進一步支援（李大江，2015；劉金龍，2019）。
另一方面，在與爬行動物胎生進化的選擇壓力相關的假說中，預見性假說（Tinkle & Gibbons, 1977）和母體操縱假說（Shine, 1985）也備受關注。預見性假說（predictability hypothesis）提出，寒冷或溫帶地區的環境變化提供了導緻卵子保留和胎生進化的選擇性壓力。冷氣候假說和預見性假說均無法回答為什麼在溫暖或可預測的氣候中，胎生的繁殖政策也在爬行動物中如此成功的問題。
母體操縱假說（maternal manipulation hypothesis），則認為孕期母體能通過行為調溫，輔以生理調溫使得自身體溫發生調整，這樣能為胚胎發育提供相對較高且穩定的适宜熱環境；而且母體通過體溫調整誘導的後代表型特征的變異能增強後代的适合度；該假說被認為能适用于任何情況或任何一個物種，近年來越來越受到研究者們的普遍關注和驗證。
Li et al. (2009) 以荒漠麻蜥為材料，驗證了母體操縱假說的主要預測，即雌性應在妊娠期間改變標明的體溫，進而為胚胎發育提供最佳熱條件，并且由母體體溫調節确定的表型特征應增強後代的适應性。Li et al. (2009) 的研究首次證明母體操縱假說适用于寒冷氣候的胎生爬行動物。
然而，最近的一項研究，支援了胎生的進化起源與古氣候和譜系多樣化一緻（Recknagel et al., 2021）。他們發現，穩定和持久的寒冷氣候條件與有鱗類動物由卵生向胎生的轉變有關，這種繁殖模式的性狀進化不能與有鱗類的譜系多樣化分開。
說到這裡，可能有人要問：是否有既能下蛋(卵生)，又能産仔(胎生)，也就是“卵生和胎生并存”的蜥蜴和蛇？答案是有，這些稱為雙模繁殖或雙生殖（bimodal reproduction）種類。
大千世界，無奇不有！當然，雙模繁殖是很罕見的：大約11,349種現生的有鱗類動物（截至2022年3月），僅有9個被可靠地描述為雙模繁殖，（圖8）。包括一些蜥蜴：黑尾條唇石龍子Glaphyromorphus nigricaudis, 東南石龍子Lerista bougainvillii，紅尾石龍子Madascincus igneocaudatus ，三趾石龍子Saiphos equalis，海角石龍子Trachylepis capensis及胎蜥Zootoca vivipara ，和蛇：鋸鱗蝰蛇Echis carinatus，棕帶水蛇Helicops angulatus 及灰腹草蛇Psammophylax variabilis。盡管 Blackburn (2015) 認為這些物種被“可靠地”描述為雙模繁殖方式，但由于相對缺乏研究，其中一些物種的分類可能并不健全。例如鋸鱗蝰蛇E. carinatus在不同的環境中分布廣泛，包括熱帶雨林、沙漠和高山地區。是以，這樣的雙模“物種”可能實際上是物種複合體，具有尚未确定的跨越地理邊界的隐存異域物種形成。除了那些有強有力證據的物種，人們需要進一步的研究來确認這些物種的雙模繁殖。
圖8 九個可雙模繁殖的蜥蜴和蛇。從A−I分别為黑尾條唇石龍子Glaphyromorphus nigricaudis，東南石龍子Lerista bougainvillii，紅尾石龍子Madascincus igneocaudatus，三趾石龍子Saiphos equalis，海角石龍子Trachylepis capensis，胎蜥Zootoca vivipara，鋸鱗蝰蛇Echis carinatus，棕帶水蛇Helicops angulatus和灰腹草蛇Psammophylax variabilis。除圖檔F由郭憲光拍攝，其餘均來自網絡。
胎蜥Z. vivipara、東南石龍子 L. bougainvilii、三趾石龍子S. equalis 和棕帶水蛇H. angulatus 的雙模繁殖證據最強，有數篇到許多同行評審的出版物記錄了它們的雙模繁殖證據，而上面列出的其他物種的證據僅限于一些難以驗證的報告，這些報告依賴于不太詳細的系統發育資訊。在得到證明的情況下，種内的雙模繁殖為研究繁殖政策的演化提供了獨特的機會，因為我們可以直接比較種内的卵生和胎生個體，而不必考慮物種形成所引起的混雜影響。這些雙生殖類群為了解卵生和胎生之間主要進化轉變提供了絕佳的素材，而這些轉變是動物進化曆史上的一項根本性創新。
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來源：新疆三調額爾齊斯河流域生态系統與生物多樣性調查項目