8.27
知識分子
The Intellectual
張嘴呼吸散熱的金雕 | 圖源[4]
導 讀
2022年，大陸經曆了1961年有完整記錄以來最強的區域性高溫事件。不僅人類勞動者因高溫戶外作業飽受熱射病的威脅，野生動物也面臨着極端高溫帶來的生存危機。
近日來，有多個新聞報道野生鳥類因中暑墜落。由于野生動物通常會選擇回避人類，被發現并救治的 “熱暈鳥” 其實隻是這場生态危機的冰山一角。
撰文 | 吳蕾
責編 | 馮灏
● ● ●
今年夏天，中國大部分地區酷暑異常。不久前，在南京的一個小區裡，一隻貓頭鷹由于中暑，在喝水時失足墜入了水缸。次日，另有兩隻貓頭鷹也因為中暑從樹上墜落。由于三隻貓頭鷹都出現在相同的地方，且其中有一隻雛鳥，人們推測這是一家三口“整整齊齊”地中暑了。無獨有偶，8月一位志願者在巡江時看到，一隻黑耳鸢也在飛行過程中中暑墜江。幸好發現得早，上述猛禽都得到了及時且專業的救助。
8月17日，國家氣候中心釋出稱，從今年6月13日開始的區域性高溫事件綜合強度已達到1961年有完整氣象觀測記錄以來最強 [1]。面對極端的高溫天氣，不僅人類正蒙受着熱射病的威脅，家禽家畜、野生動物也在這個蒸籠裡無處可逃。今年三月以來，印度迎來了122年以來最熱的高溫天氣。街上的瀝青路在高溫中融化，還有許多脫水昏厥或死亡的小鳥從天而降 [2]。“在過去的三年裡，我們每天接收25-30隻鳥。現在這個數字已經增加到每天90-100隻。” 印度一家動物醫院的從業人員桑傑·帕特爾說 [3]，“在從艾哈邁達巴德市收治的病例中，脫水是主要原因。”
極端的高溫天氣、持續喪失的栖息地、頻繁的人類活動…… 全球變暖的大趨勢下，各種生态因素互相結合，為野生鳥類出了一道又一道生存難題。
1
全球變暖威脅鳥類生存和繁殖
鳥類的體溫比人類高得多。鳥類的平均體溫約為40℃ [5]，在一些特殊情況下，非雀形目鳥類的體溫可達到42-44°C，而雀形目鳥類可達44-45°C [6]。分布于巴拿馬熱帶低地的雜色食籽雀（Sporophila aurita）體溫可達47.0°C [7]。但是，鳥類并不像人類一樣能夠出汗，利用蒸發失水帶走熱量。
圖1 張嘴呼吸散熱的栗啄木鳥 | 張凱/攝
另一方面，雛鳥比成鳥更難耐受環境溫度的波動。雛鳥剛剛破殼時，恒溫機制還沒有建立完全，體溫會随環境變化 [9]。另外，鳥類大多喜歡在樹木高處築巢。熱浪席卷下，巢中的幼鳥不僅忍受着高溫，還常常暴露在陽光直射下 [10]。它們既沒有辦法飛到更涼爽的地方，也沒有羽毛來協助調節體溫。是以，忍受不了高溫環境的雛鳥隻剩下一個選擇——跳出巢穴 [11]。這樣無異于飲鸩止渴：孤立無援的幼鳥一旦離開巢穴，不僅可能會受傷，還将處于更大的被捕食風險中。2021年，創紀錄的熱浪在美國西海岸造成數十人死亡，也對該地區的鳥類種群造成了嚴重的影響。去年6月的最後一周，美國西海岸的氣溫高達46.7℃，數十隻幼鳥從巢中跳出來躲避高溫；據波特蘭奧杜邦協會統計，野生動物護理中心也在一周之内收治了100隻鷹 [10]。
既然城市有 “熱島效應” 的影響，搬到遠離人類的郊區甚至森林避暑會不會是一種選擇？然而，今年的一項研究表明，森林中的雛鳥可能比城市中的雛鳥更容易死于極端高溫 [12,13]。通過對來自兩個城市和兩個森林大山雀種群進行觀察，科學家發現炎熱天氣對其體重和生存的負面影響在森林中明顯強于在城市地區 [13]。“城市裡的種群可能已經适應或正在适應一些環境變化。” 此研究的作者，匈牙利潘諾尼亞大學的 Ivett Pipoly 博士說 [12]，“它們生活在城市熱島中，有更多經驗來應對氣候危機帶來的影響。”
森林尚且如此，更不用說那些分布于沙漠地區的鳥類了。一位長期從事鳥類代謝産熱與環境适應研究的專家表示，高溫環境下，恒溫動物（鳥類和哺乳類）應對的最主要機制就是利用水分蒸發散熱。“就像我們夏天喜歡喝碳酸飲料，一個關鍵的原因就是呼氣的時候會帶走熱量。” 随着氣溫上升，沙漠鳥類需要更多水分來散熱（即降溫成本增加），但沙漠也在因蒸發量加大和降水量減少而變得更為幹旱 [14]。在2019年發表于《美國科學院院刊》的文章中，研究人員模拟了美國莫哈維沙漠中鳥類的降溫成本，發現鳥類物種數量與氣候原因導緻的需水量呈負相關關系 [15]。
圖2 降溫成本（即通過蒸發降溫的需水量）與鳥類種群下降的關聯。A）過去一個世紀，環境溫度升高了1.5℃，降溫成本的增加與體重正相關；B）食肉和食蟲鳥類的數目（紫色）比植食性和雜食性鳥類（藍色）的種群更易受到降溫成本增加的影響；C）假設環境溫度升高1℃，為了抵消降溫成本的增加，鳥類需要多捕食食草性蝽（綠色）、甲蟲（黃色）和蚱蜢（紅色）的數目。 | 圖源[15]
自20世紀以來，美國的莫哈維沙漠平均喪失了43%的鳥類物種。氣候變化，特别是長期的降水量下降，是最主要的驅動因素 [16]。研究人員模拟發現，氣候變化導緻降溫成本增加了18.8%，體型最大的物種的降溫成本比體型最小的物種增加了42倍 [15]。食肉和食蟲鳥類主要通過食物來擷取水分，很少喝地表水，因而也受到了更大的威脅。而且，體型會放大對食物的需求。為了抵消降溫成本的增加，大型鳥類需要的獵物比小型鳥類多了大約7倍；降溫成本增加了30%，則意味着大型鳥類每天必須多捕捉60到70隻蟲子才能生存下去 [14,15]。
氣候變化驅動的幹旱地區物種滅絕已經成為一個全球性的難題。通過對非洲卡拉哈裡沙漠的黃嘴犀鳥（Tockus leucomelas）進行長達10年的檢測，研究人員發現對比前3個繁殖季（2008-2011年）和後3個繁殖季（2016-2019年），巢箱的使用率從52%下降到12%，巢成功率（孵出雛鳥的巢次所占比例）從58%下降到17%，平均每次繁殖雛鳥數量從1.1下降到0.4 [17]。
2
高溫改變了鳥類的行為
全球變暖不僅直接威脅了鳥類的生存，也影響了它們的行為。
候鳥每年有兩次重大的遷徙：春季從越冬地飛往繁殖地，秋季從繁殖地飛往越冬地。氣候變化下，升高的氣溫、變化的植被和極端的天氣條件，會導緻它們的栖息地改變，進而帶來種群數量下降和遷徙模式改變 [18]。研究人員收集了美國芝加哥市自20世紀70年代以來撞擊建築而死亡的候鳥，發現春季遷徙的時間提前了約5天，而秋季遷徙則是時間範圍更大了 [19]。“在秋季遷徙中，最早的候鳥現在離開繁殖地的時間也更早，但較晚的候鳥離開的時間比40年前更晚。” 美國阿巴拉契亞州立大學助理教授、這項研究的主要作者 Marketa Zimova 說，“是以，秋季遷徙的時間範圍延長了約17天 [20]。”
圖3 田鹨的東西向遷徙路線和歐洲的觀測記錄 | 圖源[21]
通常而言，鳥類的遷徙路線是南北向的，但去年的一篇文章報道了東西向的遷徙路線，并指出氣候變暖可能在建立新的遷徙路線方面發揮了作用 [21,22]。田鹨（Anthus richardi）通常在西伯利亞繁殖，在南亞越冬，但近年來卻成為了西歐秋冬季的常客 [22]。研究人員在2019年至2020年冬季标記了法國的7隻田鹨個體；第二年冬天重新捕獲了其中的三隻。通過分析1961年至1990年和1990年至2018年歐洲的天氣模式，他們發現歐洲南部的部分地區的氣候比過去更适合鳥類過冬；南亞地區的城市化也可能是導緻遷徙路線改變的原因之一 [21]。
除了遷徙行為，鳥類的婚配行為也在發生改變。很多鳥類是一夫一妻制的，且大多都對配偶十分忠誠。信天翁是一夫一妻制的典範，它們的壽命長達數十年，通常終生與相同的夥伴維持着繁殖關系。如此一來，配偶之間能更為默契地合作，在育雛方面更有優勢。但是如果繁殖不成功（比如産下的蛋沒有成功孵化出小鳥），信天翁也可能會與伴侶 “離婚”，尋找新的配偶 [23]。去年11月發表在《皇家學會會刊 B：生物科學》上的文章指出，全球變暖導緻信天翁的離婚率上升 [24]。2004年至2019年，研究人員在南大西洋福克蘭群島上收集了424隻雌性黑眉信天翁（Thalassarche melanophris）近2900次的繁殖記錄。他們發現，在水溫高于正常水準的年份，信天翁的離婚率從平時的不到4%上升到近8% [24]。
圖4 信天翁的離婚率與水溫變化正相關。a. 離婚率随年份的變化情況；b. 離婚率與海溫異常（sea surface temperature anomalies，SSTA）呈正相關 | 圖源 [24]
對一夫一妻制的生物來說，離婚是一種用來糾正伴侶關系的政策，目的是為了獲得更好的繁殖機會 [24]。研究人員推測，海水變暖導緻食物減少，會使得信天翁需要花更多的時間停留在海上，傳回栖息地繁殖的時間會進一步推遲；如果一對信天翁在不同的時間傳回繁殖地，它們可能就會因為 “異地” 而離婚。另一種可能性是惡劣的環境使得鳥類體内的壓力相關激素升高，但信天翁卻誤以為自己的壓力來源于身邊的配偶，因而 “感情破裂”。荷蘭生态研究所的進化生态學家安蒂卡·庫利納（Antica Culina）表示，這種誤會可能會使離婚成為一種錯誤的選擇 [23]。“如果一個種群進行繁殖的伴侶數量非常少，可能會産生更嚴重的影響。” 研究第一作者、葡萄牙裡斯本大學的保護生物學家弗朗西斯科·文圖拉說 [23]。
3
在熱浪中求生
快速的氣候變化帶來了嚴峻的挑戰，那麼鳥類又在如何應對呢？
生态學中經典的貝格曼定律和艾倫定律分别指出了體型大小、附屬物（比如四肢、鳥喙）大小與環境溫度相關。是以全球變暖也将導緻體型的改變。
貝格曼定律指出，生活在寒冷地區的恒溫動物體型一般更大。更大的體型，意味着更小的比表面積，因而可以減少體内熱量的散失。是以反過來講，在全球變暖的背景下，恒溫動物的體型可能減小以增加散熱效率。美國密歇根大學與菲爾德自然史博物館的研究人員分析了52種北美候鳥的70716号标本，發現1978-2016年間夏季氣溫不斷增加的同時，鳥類的體重減小了2.6% [25]。但是，體型的小型化需要多代演化才能發生，無法與快速變暖的環境相适應；而且為了維持基本的生存，動物的體型也不可能無限地縮小。在前述莫哈維沙漠鳥類的研究中，科學家估計在未來氣候情境下，沙漠鳥類的需水量将增加50-78%；如果通過減小體重來抵消影響，則體重平均需要減少36-52% [15]。論文第一作者、美國加州大學伯克利分校博士後 Eric Riddell 表示：“這不可能發生，這種體型（對于鳥類來說）太小了 [14]。”
圖5 達爾文雀（a. Geospiza fortis；b. Geospiza fuliginosa）的熱成像照片。顔色從深到淺表示溫度從15℃到40℃ | 圖源[26]
艾倫定律指出，生活在寒冷地區的物種，四肢等突出的部分更短。與貝格曼定律相似，更短小的附屬物（例如四肢）能減少熱量的散失。當環境溫度持續升高，生物也可以通過加大突出的部分來增加散熱。鳥喙裸露于體表，是重要的熱交換器官。也有很多研究發現鳥喙的面積在近年來呈現增加趨勢。自1871年以來，澳洲的鹦鹉喙的表面積平均增加了4%到10%，且與平均夏季溫度相關 [27]。在北美，極端溫度和暗眼燈草鹀（Junco hyemalis）的喙大小之間存在聯系 [28]。“形态變化并不意味着動物能夠适應氣候變化。” 澳洲迪肯大學的鳥類研究員莎拉·萊丁指出，“這隻意味着它們正在進化以生存下去——但我們都不确定這些變形的其他生态後果，或者實際上是不是所有物種都有能力改變并存活 [29]。”
無論是體型的小型化還是形态的變化，這些特征都需要經曆多代的自然選擇才能在群體中發揮作用。具有更高可塑性的生理和行為改變，是動物适應氣候變化的權宜之計。
“環境溫度高了以後，鳥類的體重和代謝率都會降低，關鍵的産熱器官也會發生變化。例如溫度升高後，白頭鹎的肝髒、腎髒重量會下降。” 專家表示，生理上的一些适應特征在動物中是相通的。“比如天熱的時候人會感覺到吃不進去飯，即減少能量攝入；另外，到了夏天，人會更喜歡吃一些低能量的食物，如蔬菜和水果。相反，冬天的時候，人們會喜歡吃大魚大肉之類的高能量食物。同時，身體會儲存更多的皮下脂肪，一方面是增加能量儲備，另一方面也是增加隔熱性能，有利于保暖。總結來說，就是冬天多吃、夏天少吃，冬天吃好的、高能量的，而夏天則相反。”
行為調節也十分重要。為了應對高溫天氣，大多數動物都采取了一些自然進化出來的特征，例如躲避到陰涼處、出汗、呼吸散熱等。那麼鳥類是否也可能發揮自己的想象力，利用人類的設施來消暑呢？答案是肯定的。
泡澡降溫是最常見的形式，一方面可以利用水分蒸發帶走熱量，另外也可以保持身體的清潔。城市中的迷你池塘和水景也成了鳥類消暑的泡澡聖地。印度的一個觀鳥組織就在呼籲，當氣候變得幹旱缺水時，人們可以在陽台和花園裡放一些盛水的碗，這将為野鳥提供很大的幫助 [3]。“在天氣炎熱的時候，有時候會看到白頭鹎在水面上粘一下再飛起來，這種行為其實也是鳥類在利用蒸發失水降溫。”
圖6 讓鳥兒泡澡的迷你池塘 | 圖源[30]
除此以外，也有鳥類發現了人類避暑的關鍵——空調。美國亞利桑那州大學的生物學家凱文·麥格勞（Kevin McGraw）經常看到辦公室門外的有一些情侶鹦鹉流連忘返：“大概有十多年的時間，在炎熱的夏天，學生們似乎都會在回到學校時敲我的門，說，‘嘿，你看到窗戶和通風口上的那些情侶鹦鹉了嗎 [31]?’”
圖7 酷暑難耐下，桃面情侶鹦鹉站在通風口吹空調 | 圖源[32]
桃面情侶鹦鹉（Agapornis roseicollis）原本分布于非洲西南部，可能在35年前因貿易引入亞利桑那州鳳凰城，并且在此生息繁衍。鳳凰城是北美最熱的城市，夏季室外溫度經常超過40°C，而這些鹦鹉們也學會了聚集于建築的通風口，享受空調帶來的絲絲清涼 [32]。
在炎熱的天氣下，很多鳥類會減少覓食活動，但攝食不足也會影響它們的生存能力。城市環境裡豐富的食物資源可能緩解了這種沖突。例如，在南非開普敦城市中，雖然天氣炎熱的時候紅翅椋鳥（Onychognathus morio）覓食時間減少，它們依然能夠保持恒定的食物攝入量和體重 [33]。
通過泡澡、躲避高溫環境、減少覓食等行為，鳥類可以在一定程度上應對氣溫變暖帶來的負面影響——但行為調節終究有其局限性。例如，盡管澳洲東南部的褐背小鹟（Microeca fascinans）可通過躲在樹蔭或洞穴裡避開高溫，但當氣溫達到破紀錄的49°C時，研究種群的死亡率高達29% [34]。
4
好心人的正确打開方式
随着高溫的持續，鳥類的生存依然将會面臨極大的挑戰。作為普通人，如果路遇 “熱暈了” 的野生鳥類，又該如何采取措施呢？
“建議裝進紮洞的紙盒裡，帶到通風陰涼處，然後馬上聯系救助站。”一位野鳥救助的專業人士告訴《知識分子》，“鳥類本身體溫更高、心跳更快，很難将中暑與其他情況（例如撞到了玻璃）區分開。舉例子來說，有一些小鳥，比如麻雀，在路邊呆呆地站着，看到人也不會飛走。此時如果給它喂一點清水，放在紙盒子裡邊緩一緩，可能一會兒它就緩過來飛走了。這種情況可能和中暑有關，但是也不排除它是撞在玻璃或其他物體上，撞暈了。”
不過并不是每個地區都有就近的救助站；在網絡上也有很多人發短視訊，講自己救治野鳥的日常生活。“現在國内各個地方的情況差異比較大，一般來說應該先找當地的野生動物救助站，或者交到就近的派出所，由派出所與林業部門溝通。” 前述專業人士指出，基本現在所有的野生動物都受法律保護，是以個人不能帶回家自己救治并飼養，“一方面是法律層面的問題，個人飼養說不清楚是救來的還是買來的；另外，動物救治也需要一定的專業知識。野生動物救助工作上還有很長的路要走。”
緻謝：感謝中國科學院遺傳與發育生物學研究所錢文峰研究員為本文提供學術指導。
參考文獻：（上下滑動可浏覽）
1. 國家氣候中心：目前大陸高溫熱浪事件達61年來最強. Available from: http://news.china.com.cn/2022-08/17/content_78376313.htm.
2. 印度遭遇百年最強熱浪，上百人死亡，什麼原因引起的？. Available from: https://baijiahao.baidu.com/s?id=1736669235578937317&wfr=spider&for=pc.
3. Amid heatwave, 'exhausted' birds falling from sky in India.
4. Keep Seeing Birds With Their Beaks Open? Everything Explained. Available from: https://birdfact.com/articles/birds-with-their-beaks-open.
5. Clarke, A. and M.I. O'Connor, Diet and body temperature in mammals and birds. Global Ecology and Biogeography, 2014. 23(9): p. 1000-1008.
6. McKechnie, A.E., A.R. Gerson, and B.O. Wolf, Thermoregulation in desert birds: scaling and phylogenetic variation in heat tolerance and evaporative cooling. J Exp Biol, 2021. 224(Pt Suppl 1).
7. Energetics and Thermoregulation by Small Passerines of the Humid, Lowland Tropics. The Auk, 1997. 114(3): p. 341-353.
8. 高溫下的動物｜墜落的鳥兒與脫水的刺猬. Available from: https://mp.weixin.qq.com/s/N6cfPkjmBPm9sUXEaFvK_A.
9. 柳勁松, 王德華, and 孫儒泳, 白琵鹭雛鳥的生長和恒溫能力的發育. 動物學研究, 2003(4): p. 249-253.
10. Extreme heat causing baby birds to injure themselves after fleeing hot nests. Available from: https://abcnews.go.com/US/extreme-heat-causing-baby-birds-injure-fleeing-hot/story?id=78924647.
11. Extreme heat triggers mass die-offs and stress for wildlife in the West.
12. Extreme heat harms forest-dwelling bird chicks more than city ones. Available from: https://blog.frontiersin.org/2022/03/23/extreme-heat-harms-forest-dwelling-bird-chicks-more-than-city-ones/.
13. Pipoly, I., et al., Extreme Hot Weather Has Stronger Impacts on Avian Reproduction in Forests Than in Cities. Frontiers in Ecology and Evolution, 2022. 10.
14. Collapse of desert birds due to heat stress from climate change. Available from: https://news.berkeley.edu/2019/09/30/collapse-of-desert-birds-due-to-heat-stress-from-climate-change/.
15. Riddell, E.A., et al., Cooling requirements fueled the collapse of a desert bird community from climate change. Proc Natl Acad Sci U S A, 2019. 116(43): p. 21609-21615.
16. Iknayan, K.J. and S.R. Beissinger, Collapse of a desert bird community over the past century driven by climate change. Proc Natl Acad Sci U S A, 2018. 115(34): p. 8597-8602.
17. Pattinson, N.B., et al., Collapse of Breeding Success in Desert-Dwelling Hornbills Evident Within a Single Decade. Frontiers in Ecology and Evolution, 2022. 10.
18. Climate change and migratory birds. Available from: https://www.worldmigratorybirdday.org/2007/index44cb.html.
19. Zimova, M., et al., Widespread shifts in bird migration phenology are decoupled from parallel shifts in morphology. J Anim Ecol, 2021. 90(10): p. 2348-2361.
20. Climate warming changes bird migration timing and body size. Available from: https://wildlife.org/climate-warming-changes-bird-migration-timing-and-body-size/.
21. Dufour, P., et al., A new westward migration route in an Asian passerine bird. Current Biology, 2021. 31(24): p. 5590-5596.e4.
22. Bird Migration Patterns Are Changing—and Climate Change May Be to Blame. Available from: https://www.smithsonianmag.com/smart-news/bird-migration-patterns-are-changing-and-climate-change-may-be-to-blame-180979054/.
23. Albatrosses divorce more often when ocean waters warm. Available from: https://www.sciencenews.org/article/albatross-bird-divorce-ocean-warm-breeding-climate.
24. Ventura, F., et al., Environmental variability directly affects the prevalence of divorce in monogamous albatrosses. Proceedings of the Royal Society B, 2021. 288(1963): p. 20212112.
25. Weeks, B.C., et al., Shared morphological consequences of global warming in North American migratory birds. Ecol Lett, 2019. 23(2): p. 316-325.
26. Ryding, S., et al., Shape-shifting: changing animal morphologies as a response to climatic warming. Trends Ecol Evol, 2021.
27. Campbell-Tennant, D., et al., Climate‐related spatial and temporal variation in bill morphology over the past century in Australian parrots. Journal of Biogeography, 2015. 42(6).
28. LaBarbera, K., et al., Context-dependent effects of relative temperature extremes on bill morphology in a songbird. R Soc Open Sci, 2020. 7(4): p. 192203.
29. Climate change is causing animals to shapeshift.
30. Make a mini-pond. Available from: https://www.rspb.org.uk/fun-and-learning/for-families/family-wild-challenge/activities/make-a-mini-pond/.
31. Lovebirds Adore Our Inefficient Air-Conditioning. Available from: https://www.scientificamerican.com/podcast/episode/lovebirds-adore-our-inefficient-air-conditioning/.
32. Mills, R. and K.J. McGraw, Cool birds: facultative use by an introduced species of mechanical air conditioning systems during extremely hot outdoor conditions. Biol Lett, 2021. 17(3): p. 20200813.
33. Stofberg, M., et al., Staying cool and eating junk: Influence of heat dissipation and anthropogenic food on foraging and body condition in an urban passerine. Landscape and Urban Planning, 2022. 226.
34. Sharpe, L.L., S.M. Prober, and J.L. Gardner, In the Hot Seat: Behavioral Change and Old-Growth Trees Underpin an Australian Songbird’s Response to Extreme Heat. Frontiers in Ecology and Evolution, 2022. 10.
制版編輯 | 姜絲鴨