“萌萌哒”的企鵝身披一套“紳士禮服”，雖然長滿羽毛，擁有一對翅膀，卻又不會飛翔，它們隻能在從水中一躍而起，回到冰上的短暫的時間裡體會到“飛翔”的感覺。
企鵝躍出水面 圖檔來源：nathab.com
企鵝為什麼不會飛了？這一切，可能都源自于企鵝祖先的那一次俯沖入水……
近親是信天翁和海燕，它卻為了吃的下了水
當我們想到鳥類時，腦海中閃過的大概都是那些張着翅膀在天空中翺翔的生物。雖然一些科學家認為所有現存鳥類的最近共同祖先擁有飛行的能力，但許多物種都在演化的過程中失去了這種能力，比如鴕鳥、鸸鹋，還有今天的主人公—企鵝。
對于企鵝的祖先來說，天空和海洋是一道二選一的選擇題。當然，大家也都知道了它們的答案，那就是廣袤的大海。
根據2014年一項發表在期刊《科學》上的研究，科學家們發現在鳥類“家譜”中和企鵝親緣關系最近的是鹱形目(Procellariiformes)的鳥類，鹱形目下的鳥類種類繁多，适應在遼闊的大洋上飛翔，以魚類等海洋生物為食。大家對這個目可能不是十分熟悉，但這個目底下的一些物種，比如信天翁和海燕，大家肯定都不陌生。
基于全基因組測序的鳥類演化之樹 圖檔來源：參考文獻
科學家們在對48 種鳥類進行了全基因組測序和比較分析後，建構了鳥類的系統發生樹，結果表明企鵝和它們的近親在距今大約6600萬年前發生了分歧。自此，兩組鳥類走上了截然不同的道路，一類展翅飛翔于天際，另外一類則在大海中遨遊。
6600萬年前，也就是白垩紀晚期時，小行星撞擊造成了地球上的一次生物大滅絕事件，恐龍随之成為曆史，而幸存下來的生物則獲得了十分廣袤的生存空間。這其中就包括鳥類的祖先，大部分鳥類物種在此事件後迅速出現，呈現出爆發增長的趨勢。
對于企鵝的祖先來說，隕石撞擊消滅了許多海洋中的捕食者，在沒有大型海洋動物的情況下，在海洋中生活就不再是一個要命的問題。除此之外，在缺乏其他大型掠食者的海洋中，食物可以說是唾手可得，長途跋涉隻為一口食物的生活已然成為了過去，一場狂歡就此開啟。
企鵝成群躍入海中 圖檔來源：seaworld.org
當企鵝的祖先進入水下生活後，它們就開始了一場演化上的狂奔。為了适應海洋環境，企鵝的骨骼變得緻密而不充氣，讓它們可以潛入更深的水域，擷取食物；同時，它們的翅膀也已經不再具有飛行能力，而是演化為鳍肢，幫助它們在水中“飛翔”。有道是“海中無巨獸，企鵝稱大王”，在适應水下生活後，随着演化的程序，企鵝遊得更快，潛得更深，迅速占據了南半球的許多區域。
由于不再需要飛行，它們将多餘的能量用來“長大”。現存最大的企鵝是帝企鵝，它們可以長到超過1米高，體重可以達到40多公斤。不過，這樣的體型和它們已經滅絕的一些近親比起來，又是小巫見大巫了。根據化石記錄。一個已經滅絕的企鵝的屬(Palaeeudyptes)，其中成員的身高可以超過2米，體重可以達到115公斤。不僅如此，另外一個已經滅絕的巨型企鵝屬(Anthropornis)，其中也有身高超過1.8米的大個頭。
Palaeeudyptes屬企鵝和帝企鵝的對比 圖檔來源：theguardian.com
然而，随着鲸和海豹等其他大型海洋動物的出現，海洋中争端再起。一些科學家認為，這些競争者的崛起可能是巨型企鵝滅絕的原因，但确切的情況還有待更多的研究。
大家可能會問，企鵝為什麼不保留一定的飛行能力呢？這樣它們的生活就可以更加容易，平日裡艱苦的“行軍”不過幾個小時的航程，倘若能夠飛翔，那躲避海豹等掠食者也會更加容易。
既會飛又會遊泳？那真的不太行
事實上，自然界中存在既能飛行，又可以潛水的海鳥，它們身上或許就隐藏着企鵝放棄飛行能力的奧秘。
一般情況下，鳥兒在水中活動可以有兩種驅動方式，靠翅膀推動和靠腳蹼推動，企鵝在水中活動的方式為前者，依靠它們演化出來的鳍肢産生推力，腳蹼隻是起到輔助改變方向的作用。科學家們推測，企鵝的祖先應該也是一種既可以飛行，又可以潛水的海鳥，并且它們在水中依靠翅膀産生的推力活動。
是以，比較不同鳥類在水中活動時的能量使用情況，可能可以帶給我們關于上述問題的解釋。在确定了研究方向後，科學家們找到了兩種海鳥用于後續的研究，它們分别是厚嘴海鴉(Uria lomvia)和海鸬鹚(Phalacrocorax pelagicus)，前者和企鵝一樣靠翅膀在水中活動，後者則依靠腳蹼産生的推力在海中遨遊。
厚嘴海鴉 圖檔來源：diark.org
科學家們認為可以将這兩種鳥類作為企鵝祖先在天空和海洋中活動時對能量利用的生物學模型，通過了解它們在飛行和潛水時能量消耗，來推斷企鵝祖先放棄飛行能力的原因。
海鸬鹚 圖檔來源：fareastru.birds.watch
研究人員捕獲了一些厚嘴海鴉和海鸬鹚，并給它們注射了穩定的氫和氧的同位素作為示蹤劑來标記它們活動時的能量消耗，同時科學家們還給海鳥們配備了運動裝備，以記錄它們的運動資料。結果表明，海鳥們平時的生活主要由飛行、潛水和休息組成，研究人員們計算出了每項活動需要花費的能量成本，得出了有趣的結論。
根據測得的資料，厚嘴海鴉的飛行成本是飛鳥中最高的，它們在飛行時，每時每刻都要消耗比其他鳥類更多的能量，換句話說就是：雖然能飛，但是累的不行。但與此同時，厚嘴海鴉在水中活動的成本則相對較低，比大多數鳥類都要來得如魚得水得多。也就是說，厚嘴海鴉在水中能量消耗的優勢是用較大的飛行成本換來的。但即便如此，在進行體重換算後，同等大小的厚嘴海鴉潛水時的能量消耗也要大于企鵝。
對此，科學家們推測，當在空中和水中都使用翅膀進行活動時，可能存在一個能量利用的臨界點，超過這個臨界點後，海鳥的飛行成本會變得高到難以持續，這時候，為了在水中獲得更大的優勢，一些鳥類，比如企鵝的祖先就選擇徹底放棄飛行的能力，轉而投向海中生活，成為一個遊泳高手。
據觀察，帝企鵝的遊泳速度可以達到 14.4 公裡/小時；阿德利企鵝小宇宙爆發時，遊泳速度甚至可以達到 30 至 40 公裡/小時。除了遊得快，企鵝還潛得深，巴布亞企鵝的最大潛水深度可達 200 m；帝企鵝的最深潛水記錄為 565 米，可以在水中停留接近半個小時的時間。
俗話說的好，“魚和熊掌，二者不可得兼”，對于企鵝來說也是如此，想要成為遊泳高手，自然就要有所付出。
企鵝翅膀的演化，或許就是能量消耗權衡的結果。
更多的改變，讓企鵝向海洋進發
當然，企鵝能夠擁有今天的成功，不僅僅是因為放棄了飛行的能力，在企鵝身上，還有着許許多多的次生性水生适應機制。
緻密的骨骼，就像壓倉物一樣幫助它們克服海水的浮力，幫助它們潛入更深的海中；
密集的防水羽毛，厚實的皮膚以及皮下的脂肪，可以幫助它們在寒冷的環境和水中調節自己的體溫；
眼睛附近有名為眶上腺的腺體，可以幫助企鵝排出體内多餘的鹽分；
眼睛可以快速适應深海急劇減弱的光環境，可以讓它們在水中更好地活動；
……
在一項最近的發表在期刊《自然·通訊》上的研究論文中，科學家們通過比較基因組學分析，發現了一系列可能有助于企鵝适應水中生活的基因，包括與鳍狀肢演化、體溫調節、視覺有關的基因。
企鵝的各種水生适應機制 圖檔來源：參考文獻
全基因測序和這些功能基因的發現，無疑幫助我們在企鵝适應水生環境的研究中更進一步。随着環境的變化，栖息地的日益萎縮，許多企鵝的未來變得和南極大陸一樣，面臨着很大的不确定性，希望這些對企鵝的研究在推進人類對于這類生靈認知的同時，也可以推動對企鵝的保護。
參考文獻：
[1] Elliott, K. H., Ricklefs, R. E., Gaston, A. J., Hatch, S. A., Speakman, J. R., & Davoren, G. K. (2013). High flight costs, but low dive costs, in auks support the biomechanical hypothesis for flightlessness in penguins. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(23), 9380-9384.
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[3] Hospitaleche, C. A., & Reguero, M. (2014). Palaeeudyptes klekowskii, the best-preserved penguin skeleton from the Eocene–Oligocene of Antarctica: Taxonomic and evolutionary remarks. Geobios, 47(3), 77-85.
[4] Genomic insights into the secondary aquatic transition of penguins
作者：EVEE（北京大學生命科學學院）
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