夏天是個充滿熱情的季節，很多朋友一定對未來充滿了美好的期待。然而，内卷、疫情、加班都會告訴你：這才是現實。所有的一切讓人不禁感歎：“壓力好大啊，好想回家種地！”
萬綠叢中我獨紅
（圖檔來源：網絡）
古有陶淵明悠然自得，采菊東籬，飲酒至日暮。今有李子柒人美手巧，栽花房前，仙隐于桃源。
倘若在下也解甲歸田，每一擔水都是自己挑的，每一粒米都是自己種的，每一朵花都是為我而開的，那可真是逍遙快活，羨煞旁人呢！
那麼大家真的準備好種地了嗎？不妨先來看看這張圖呀！
總得拔一個，要不就都拔了吧！（誤）
（圖檔來源：豆瓣@淩家公子）
回答“秧旁邊的是草，草旁邊的是秧”的人，可以先拖出去了......
文 | 王新
本文轉載自微信公衆号“科學大院”（ID：jksb2013），原文首發于2022年5月10日，原标題為《有些人嘴上說着要回家種田，但其實連怎麼除雜草都不懂》，不代表瞭望智庫觀點。
1 稻田“頭号玩家”
雖然上面這張圖檔已經被廣泛傳閱到了包漿的程度，但憑借“種田人”的直覺，很快就可以确定右邊是作物——稻（Oryza sativa），而左邊則是雜草——稗（Echinochloa crus-galli）。
（注：為順應日常稱呼習慣，下文出現的“水稻”即指“稻”及其亞種與各栽培品種。）
除了病蟲害、自然災害等因素，雜草也會給糧食生産帶來嚴重危害。根據2009年聯合國糧食及農業組織的資料，重要的農業雜草造成的全球作物産量損失每年約愈950億美元。稗則被稱為“田間頭号雜草”，拔不盡，除不完，人類已經和它鬥智鬥勇了幾千年。
稻和稗同屬于禾大學（Poaceae），據Flora of China記載，稻屬（Oryza）包含24種植物，中國有6種；稗屬（Echinochloa）包含大約35種植物，中國有8種，其中一年生的異源六倍體——稗（E. crus-galli）廣布全球溫暖地區。作為被子植物的第五大科，禾大學約有770屬12000種植物，時常讓人臉盲，稗和水稻長得那麼像，怎樣才能避免除草除完卻隻剩稗的尴尬局面呢？
花期或結實期時最容易分辨，不用多講，看花序和穎果的形态一眼就能分辨稻和稗。
稻（左）和稗（右）的花序
（圖檔來源：李光敏）
然而實際生産中，總不能等到稗開花結實了再去辨認。不在花期或結實期時，就得靠這套永遠都不會出錯的“終極武器”——葉舌和葉耳了。稻屬植物在葉片與葉鞘連接配接處的内側經常具有膜質的葉舌（多為鐮刀狀，還具纖毛），葉片基部兩側往往延伸形成葉耳，而稗屬植物在葉片與葉鞘連接配接處不具葉舌，也不形成葉耳。
大家可以滑動下面的圖組了解這種區分方法哦
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通過葉舌和葉耳區分稻屬和稗屬
（圖檔來源：陳成斌、作者）
2 糊弄學大師
自然界中，總有些聰明的生物擁有糊弄人的本事，例如林鸱（chī）、蘭花螳螂、枯葉蝶、尺蠖（huò）、葉䗛（xiū）、竹節蟲、生石花等進化出了“僞裝”的本領。其目的是融入環境，讓觀察者注意不到它們，以友善自己捕食或是躲避捕食者。
無獎小問答，你能辨認出這三位僞裝大師嗎？
點選以下圖檔可放大哦~
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僞裝者們（依次為：林鸱、尺蠖、葉䗛）
（圖檔來源：morten ross、中國國家地理網、作者）
還有一類糊弄叫做“拟态”，目的是讓觀察者注意到它們，但做出錯誤的判斷。例如蘭花的欺騙性傳粉，蛛尾拟角蝰靠尾巴引誘鳥兒靠近。本文的主角——混迹在稻田裡的稗，它的模仿也已經到了十分精準的地步！
植物拟态是一個演化生物學概念，指植物體在生理或形态上演化成類似其他生物，以增加其适應度的現象。植物拟态有貝克拟态（Bakerian mimicry）、多德森拟态（Dodson mimicry）、瓦維洛夫拟态（Vavilovian mimicry）、波漾氏拟态（Pouyannian mimicry）、貝氏拟态（Batesian mimicry）、葉拟态（Leaf mimicry）等類型。
稗的拟态屬于瓦維洛夫拟态。瓦維洛夫拟态以俄羅斯著名植物學家和遺傳學家尼古拉·瓦維洛夫的名字命名，它描述了一種适應性現象，即雜草在其生命曆史的特定階段進化成類似馴化作物的形态，以避免被根除，被認為是人類無意選擇的結果。
與大多數拟态系統類似，瓦維洛夫拟态也包括三個參與者：（1）模型——被模仿的作物；（2）模仿者——模仿模型的雜草；（3）被欺騙者——識别和清除雜草的農民。
稗具有拟态和非拟态兩種類型，拟态型的稗具有直立的分蘖（niè）和葉子，而非拟态型稗那就真的是在驕傲放縱自由生長了。
拟态型（上）和非拟态型（下）稗
（圖檔來源：Ye et al., 2019. Nature Ecology & Evolutions）
稗的水稻拟态被認為是由連續的人工除草引起的。那麼，在伴随拟态過程的稗基因組中會檢測到人工選擇的信号嗎？拟态稗又具有怎樣的進化機制呢？
浙江大學樊龍江教授團隊通過表型和基因組重測序對來自長江流域的328份拟态和非拟态稗材料進行了比較。研究顯示拟态型稗會模仿水稻的小分蘖角、直莖節、綠色莖基部和緊湊的葉子（小葉夾角）等表型。
左右滑動可檢視下圖完整圖檔~
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幼苗期的拟态稗和水稻
（圖檔來源：Ye et al., 2019. Nature Ecology & Evolutions）
而基于全基因組SNPs（單核苷酸多态性位點）建構系統發育樹，發現328份稗材料可以明顯分為3個組：拟态組，非拟态組及中間類型。群體進化分析表明，長江流域的拟态稗于約1000年前單次起源于非拟态稗。這個時期正處于宋朝，在人口激增、水稻耕作逐漸精細的趨勢下，拔除田間雜草這一操作使得稗被逼無奈，逐漸進化出了水稻的形态。
稗的群體遺傳學分析
（圖檔來源：Ye et al., 2019. Nature Ecology & Evolutions）
與非拟态稗相比，拟态稗的遺傳多态性降低，經曆了遺傳瓶頸效應，并且基因組中包括控制分蘖（niè）角度的關鍵基因LAZY1等87個與植物結構相關的基因在拟态過程受到了正選擇。LAZY基因果然“名副其實”，稗一旦懶惰，便沒辦法在稻田裡享受水稻一樣的待遇了。
是以啊，這位糊弄學大師雖然很會糊弄人，但它在努力進化這件事上從不糊弄。
3 絕命“解”毒師
“物競天擇，适者生存”是達爾文進化論的核心思想。稗除了通過拟态，快速獲得适應性，它還進化出了一系列具有競争性的性狀，例如快速生長、延長種子休眠期、易于擴散、抗除草劑等利于繁殖和躲避根除的雜草特征。
為了抗擊稗，水稻自己和農民伯伯都會瘋狂地向其“施毒”，那麼稗又是如何應對的呢？
（一）抵抗來自水稻的化感作用：
植物化感作用是指植物向環境釋放特定的防禦性化學物質，進而影響鄰近植物生長的效應。化感也是水稻和雜草互作的主要方式之一，水稻高化感品種可以自身合成并釋放化學物質來抑制稗的生長。而稗則進化出可以合成丁布（DIMBOA）的三個基因簇，在與水稻混種時，該基因簇會快速啟動，大量合成可以抑制水稻生長的丁布。
（二）抵抗稻瘟病：
稻瘟病是水稻面臨的最主要的全球性真菌病害，水稻自身會合成一種化感物質稻殼酮（momilactone）來進行抵禦。這麼重要的技能，身在稻田裡的稗怎麼能不學着點呢？emmmm......是的，稗同樣進化出了合成稻殼酮的基因簇，稻瘟病原菌一旦出現，便會誘導其大量表達，并快速合成稻殼酮，在稻田裡和水稻共同抵禦稻瘟病。
前方高能預警，建議讀者朋友做好掉san準備。
↓點選下方空白顯示圖檔↓
水稻的穗頸瘟
（圖檔來源：作者）
（三）抵抗除草劑：
水稻生産中噴施除草劑是重要的控草手段，稗對除草劑的抗性在基因組上是怎樣展現的呢？将稗與禾大學一些分化已有幾千萬年的物種（粟、玉米、高粱、二穗短柄草、稻）進行比較，發現稗基因組中與除草劑解毒性相關的基因家族CYP450和GST中的基因數目都顯著高于其他五種植物，這可能是由于稗經曆的多倍化事件，使得CYP450和GST基因家族發生了擴張，進而使自己具備了抵抗除草劑的“天資”。
此外，在稗與水稻混合種植的實驗中，研究人員發現，與“油菜素甾醇代謝”通路相關的高表達基因被富集。油菜素内酯是一種可促進生長活性的植物激素，并參與生物和非生物脅迫響應。這也可能為稗快速生長以及在化感作用中自保而發揮作用。
4 博士生的除草日常
作為一名植物學博士生，
我不研究稗，
但稗卻時時牽引着我的心。
因為，
我種的是水稻。
陶淵明分明已經提醒過我們要做好“草盛豆苗稀”的準備，但我們還是too young too simple，顯然沒想到會是這種大場面......
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草盛稻苗......诶我苗呢？！
（圖檔來源：作者）
以及這種大場面......
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一個猜想，也許稗能量身高
（圖檔來源：作者）
感謝腿長一米八的好友手持巨型稗出鏡。區區稗草，一不留神竟然放縱它長到了兩米多高......
感謝cheems的友情出鏡
（圖檔來源：修改自網絡）
稗這麼無法無天，真的治不了它了嗎？請收下這份除草攻略：
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除草攻略
（一）土壤高溫滅菌
稗的種子休眠期長，可以在土壤裡存活很久。實驗室可以采用高壓滅菌鍋在121℃下高壓蒸汽滅菌20分鐘，雜草種子和微生物都能放心根除。不過這對于大田操作來說不太友好。
（二）拔苗要趁早
稗生長迅速，根系發達，拔草時一不小心會把大半盆的土都連帶扯出。此外，稗一旦開花結實，大量的成熟種子散落，就得做好常年拔草或者全部換土的準備了。是以，拔苗需趁早。對于稻田來說，整地時要結合除草并施足基肥，促進禾苗生長，以苗壓草。幼苗期堅持濕潤灌溉，促進水稻生根，長期淹水，防止因稻田過幹而萌發稗。
（三）正确使用除草劑
除草劑的種類很多，有作用于雜草不同部位（如種子、莖葉）及不同時期的農藥，此外，二氯虧磷酸鈉鹽、五氟磺草胺等不同成分的農藥除草效果也有差異。是以，有必要咨詢專業的農業技術員，確定在最佳的時期，選擇合适的農藥進行正确地噴施。
在這個連草都這麼卷的年頭，希望這篇種地實用小技巧，能夠安慰和幫助到大家。
如果很不巧，你的實驗盆（地）裡已經長了很多稗，那就把心态放好一點吧，反正都已經長了，還能不拔咋地？
最後，相信你已經能夠使用“終極武器”快準狠地分辨出稻和稗了。那麼附加題來了，你還能根據稗的“氣質”從本人在材料盆中随手薅來的4種草中找到它嗎？
點選下方空白處檢視答案↓
參考文獻：
[1] Chuyu Ye, Wei Tang, Dongya Wu et al., Genomic evidence of human selection on Vavilovian mimicry. Nature Ecology & Evolutions. 2019, 3: 1474–1482.
[2] Longbiao Guo, Jie Qiu, Chuyu Ye et al., Echinochloa crus-galli genome analysis provides insight into its adaptation and invasiveness as a weed. Nature communications. 2017,8: 1031.
[3] 陳成斌, 潘大建, 等. 野生稻種質資源描述規範和資料标準[M]. 北京: 中國農業出版社, 2006:12.
[4] 王志軍. 水稻田稗草防治措施. 農民緻富之友[J]. 2018, 12:67.
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