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文|碎舟寒
编辑|碎舟寒
前言
随着水产养殖业的扩大，水产养殖者越来越注意到，需要采取适当的策略，来降低养殖成本和提高饲料效率如今，饲料补充剂的应用在养鱼者中特别受欢迎，因为它们对鱼类生长和健康有积极影响。
酸化剂如乳酸（LA）、甲酸、乙酸、丙酸和柠檬酸是鱼类日粮中，使用的饲料补充剂的例子，酸化剂在肠绒毛的生长发育中起作用，并增加吸收表面。
除此之外，各种研究表明，这些膳食补充剂被有益的肠道细菌用作营养物质，从而增加这些细菌的数量，并最终降低肠道pH值。
除了促进病原体的消除外，肠道酸度的增加，还会导致有益微生物占主导地位，这些微生物可以分泌消化酶，并降解抗营养因子，从而更好地消化和吸收，酸化剂可有效增加肠道粘蛋白的分泌。
除了保持消化细胞免受饲料划伤的健康外，还可以增加致病菌，从鱼类消化系统中的洗涤有机酸，可有效减少氧化应激和提高抗氧化能力，从而改善鱼类健康和福利。
还有酸化剂通过刺激鱼类的免疫系统，增加一些免疫基因的表达，如溶菌酶（lys）、白细胞介素-1β（il1b）、肿瘤坏死因子-α（TNFA）和防御素（def）在鱼类抗病中发挥作用。
LA是水产养殖业中著名的酸化剂之一，用作饲料补充剂，研究表明，含有10-20克/千克LA的日粮，可以提高白鲸中营养物质的生长性能和消化率，并改善虹鳟鱼的免疫学和抗氧化标志物。
在日粮中加入乳酸钠提高了窄爪蟹和北极红鲑的生长性能，但LA及其盐对虹鳟鱼和大西洋鲑鱼的体重增加和饲料效率没有影响，这表明需要进一步的研究来说明LA对鱼类的影响。
材料和方法
鱼类饲料使用当地现有的饲料并根据鲤鱼的营养需求制成，将饲料称重并混合，然后将400mL/kg水加入混合物中以制成面团，添加LA以2.5克、5克和10克/的水为代价。
不补充LA的饮食被认为是对照饮食，绞肉机用于制造饲料颗粒，在风扇鼓风机上干燥，根据标准方法分析日粮中的粗蛋白（凯氏定氮法）、粗脂肪（乙醚萃取）、粗灰（在马弗炉中燃烧）和粗纤维（酸/碱消化）。
将肠样品在研钵中和液氮存在下用三体积磷酸盐缓冲液匀浆，均质化2分钟后，将匀浆倒入3个独立的2mL管中
使用布拉德福德法测量总可溶性蛋白，根据先前的报道，使用DL-精氨酸-对硝基苯胺作为底物，在410nm处测定胰蛋白酶活性，N-苯甲酰基-L-酪氨酸乙酯被用作测定256nm处胰凝乳蛋白酶活性的底物。
根据前面描述的方法测定淀粉酶活性，使用可溶性淀粉作为底物，用3-5二硝基水杨酸（DNS），在540nm处测量缓冲淀粉溶液还原力的增加，脂肪酶活性基于对硝基苯基肉豆蔻酸酯在37°C和波长580nm下水解。
如前所述基于对硝基苯基磷酸盐，在镁离子存在下水解，为对硝基苯酚和磷酸盐测定碱性磷酸酶（ALP）活性。
有机酸作为饲料添加剂在水产养殖中越来越受欢迎，因为它们具有改善营养消化率、生长性能、免疫刺激和肠道健康等优点。
补充有机酸的日粮在促进鱼类生长性能方面的有效性并不总是一致的，研究表明，使用LA或其盐会导致不同的结果，例如，在鱼粉和植物性日粮中添加20g/kgLA可改善白鲸的生长性能。
而补充16.7g乳酸钠，并不能促进以植物性日粮喂养的巨型石斑鱼、柳叶藻的生长性能，当饲喂含有5-20g/kgLA的日粮时，虹鳟鱼没有生长促进作用，在甲壳类动物中。
补充5-50g包封的乳酸钠，可显著改善窄爪小龙虾的生长性能，这些不一致可能是由于物种特有的特征造成的，为了支持这一点，在类似的实验条件下比较北极鲑和大西洋鲑的研究发现。
膳食中补充乳酸钠对北极鲑有益，但对大西洋鲑鱼没有好处，专家将这种差异归因于北极鲑的胃排空时间较长，从而减少了肠道中的有害细菌种群。
有机酸补充剂的好处之一，是它们能够提高营养消化率，这可以提高鱼类的生长性能。
同样补充LA已被证明可以增加鱼肠道中胰酶的活性，如之前对其他有机酸处理的鱼类的研究所示。
有研究表明有机酸会增加鱼肠中胰酶的活性，但尚不清楚这种增加，是否是由于胰酶分泌到管腔，或它们来自腔内的微生物。
专家表述鱼类饮食中植物蛋白来源的增加，会降低肠道中消化酶的活性，但不会降低肝胰腺的活性，还有有机酸可能对胰腺消化酶没有显著影响。
比如虾，胰酶对植物蛋白中的抗营养物质敏感，在这种情况下，肠道消化酶显著降。
例如，植酸盐是植物中众所周知的抗营养素，可以抑制脂肪酶、淀粉酶和蛋白酶活性，有益细菌可以在鱼肠中分泌消化酶，还有它们可以降解抗营养素，并抑制其对消化酶的负面影响。
例如许多乳酸菌产生的植酸酶，可以分解膳食植酸盐，可能会改善消化酶的活性。
据推测，膳食LA通过改变肠道微生物群来增加淀粉酶，脂肪酶，胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶的肠道活性。
专家还发现，补充LA会增加肠道ALP活性，ALP是一种刷状边界酶，负责营养吸收。
ALP升高可能是由于酶生成和/或肠折叠增加，导致肠表面重量比升高，一些文章报道的结果支持有机酸增加鱼类肠道折叠的说法。
危险事件
氧化应激是鱼类中最危及生命的事件之一，因为鱼体内不饱和脂肪酸浓度很高，鱼体中促氧化剂的升高导致抗氧化系统的激活，其特征是抗氧化酶中和有害化合物的活性升高。
如果抗氧化能力不能完全清除有害物质，它们就会攻击生物分子，特别是脂肪酸，MDA是脂质过氧化的产物。
低MDA浓度是低氧化状态的指标，GSH依赖性抗氧化因子在保护鱼细胞免受氧化方面起着重要作用。
GPx使用GSH作为辅助因子，来中和过氧化氢和其他氢过氧化物，结果，谷胱甘肽被氧化并失去其生物学功能。
GR负责还原氧化的谷胱甘肽，膳食LA补充剂可增加GSH水平，降低GPx和GR活性，同时降低MDA水平。
LA改善了肠道的抗氧化能力，导致谷胱甘肽氧化减少，从而降低了谷胱甘肽相关酶的活性，据报道，膳食有机酸/盐可以增加鱼类的抗氧化能力。
虽然关于这一主题的数据有限，但膳食LA补充剂已被证明，可显著提高抗氧化酶的活性，并降低鱼类的MDA浓度，膳食LA补充剂的抗氧化调节作用可能与鱼类肠道微生物群的改善有关。
有益细菌可以增强鱼类的抗氧化能力，具体而言，一些乳酸杆菌能够产生GSH和核黄素。
有机酸的功效
这是GSH氧化还原循环所必需的，因此推测鱼肠内乳酸杆菌种群的增加提高了鱼肠道的抗氧化能力，降低了脂质过氧化。
有机酸可以通过降低肠道pH值并作为某些细菌的营养物质来改变肠道微生物群，利用特定的有机酸/盐后，宿主肠道微生物会释放其他代谢物，作为其他物种的营养物质，从而可能改变鱼肠的整个微生物群。
专家认为，膳食丁酸盐，乙酸盐或LA会增加鱼肠中乳酸杆菌的数量，这与目前的结果一致，膳食LA补充剂使有害细菌的种群从属。
这与先前的研究表明有机酸减少了鱼肠中的猪链球菌，假单胞菌属和弧菌属的一致性。
所以膳食LA补充剂可能是平衡鲤鱼肠道微生物种群的有效程序，这可能是LA对该物种有益的主要原因。
肠道在鱼类的免疫功能中，起着至关重要的作用，因为它是抵御有害病原体的屏障，肠道菌群和抗原与宿主鱼之间的相互作用，发生在胃肠道黏膜表面，鱼类依靠防御素来实现各种免疫相关功能。
例如抗菌抗病毒和抗炎作用，膳食饲料添加剂对肠道表达进行了上调，被称为鱼肠免疫力的提高。
关于有机酸对鱼肠道表达作用的数据很少，膳食LA补充剂对虹鳟鱼肠道中的def表达没有显著影响。
膳食LA给药是增加鲤鱼肠道表达的有效实用方法，可能有助于增强肠道免疫力和健康，休克蛋白70通常被认为，通过维持适当的蛋白质折叠和功能，来保护活细胞免受压力条件的影响。
hsp的表达在不同条件下可以变化，例如，处理压力不会影响虹鳟鱼的HSP表达，但降低了黄鲈鱼的基因表达，同样膳食LA和苹果酸补充剂可以上调虹鳟鱼肠道中肠道HSP的表达。
肠道hsp表达的这些，上调符合有益细菌的支配或增强鱼肠的抗氧化能力，假设LA处理的鱼中肠道hsp表达的增加是一种积极的反应，增强了细胞处理潜在压力源的能力，这表明hsp表达的上调是肠道健康增强的迹象。
鱼具有多种称为粘蛋白的糖蛋白，它们存在于粘膜屏障中，其中，粘蛋白2和粘蛋白5是产生凝胶层的重要大分子，对人类和肉鸡的研究表明，短链脂肪酸可能会诱导增加粘蛋白的信号。
道粘蛋白对免疫应答至关重要，在感染或暴露于有毒物质期间会发生变化，已经发现，鱼类肠道粘蛋白在细菌/寄生虫感染后的头几天内，耗尽这是清除病原体的防御机制，但之后会恢复。
免疫细胞产生il1b和tnfa等细胞因子，通过增强吞噬作用、呼吸爆发活性和一氧化氮产生来启动免疫系统的防御机制，溶菌酶是先天免疫的必需分子，具有强大的催化能力。
可以分解细菌细胞壁，促进低渗透环境中的细胞裂解，溶菌酶具有抗菌、抗病毒和抗炎特性，可激活核白细胞和巨噬细胞，促进吞噬作用，赖氨酸、il1b和tnfa的表达水平，是监测鱼类免疫力和评价日粮和疫苗效果的重要指标。
与目前的结果类似，膳食苹果酸和丁酸增加了鱼肠中裂解物，il1b和TNFA的表达，已经发现，给予有机酸后诱导鱼肠中的赖解物、il1b和tnfa表达伴有较高的抗病性。
有趣的是，这种抗病能力的提高，伴随着有益细菌的统治和有害细菌，在鲫鱼肠道中的从属，这可以部分解释目前的结果。
结论
膳食中补充乳酸通过增强肠道酶活性、调节与免疫反应相关的基因表达、增加有益细菌种群和提供抗氧化益处，来提高鱼类的生长性能和饲料效率。
似乎这些益处是由肠道中有益细菌群落的统治所介导的，尽管大多数测试参数表明5g/kgLA适用于鲤鱼膳食补充剂，但需要进一步研究以解决某些参数对膳食LA水平的反应差异背后的原因。
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END