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谷子中的富含大量的蛋白质和维生素B2,是中国北方人民的主要粮食之一,谷粒的营养价值很高,含丰富的蛋白质和脂肪和维生素,其

作者:情远悠长

谷子中的富含大量的蛋白质和维生素B2,是中国北方人民的主要粮食之一,谷粒的营养价值很高,含丰富的蛋白质和脂肪和维生素,其中含蛋白质9.7%,脂肪1.7%,碳水化合物77%。

而且在每100克谷子中,含有胡萝卜素0.12毫克,维生素B1 0.66毫克和维生素B2 0.09毫克,烟酸、钙、铁等。

而GRAS转录因子在谷子中也发挥着不可或缺的功能,例如植物生长,果实发育以及生物和非生物胁迫反应。全基因组测序的发展使得GRAS基因家族在许多物种中得以鉴定和表征。然而,尚未对谷子中的GRAS家族基因进行彻底的深入鉴定或系统分析。

GRAS蛋白属于植物特异性转录因子家族,已被广泛报道存在于高等植物中。GRAS家族名称基于前三个成员:赤霉酸不敏感(GAI),GA1-3突变体(RGA)的阻遏因子和稻草人(SCR)。

GRAS蛋白通常含有400-770个氨基酸残基。GRAS蛋白的N端构成了植物特有的固有无序区域(IDR)。该结构域是高度可变的,可以在不规则和规则结构之间切换,可用作分子诱饵与不同的靶蛋白结合。

它参与不同的信号转导途径和多种功能,从而决定其功能的特异性。N端的分化进一步导致GRAS蛋白的多样化,例如,DELLA蛋白的特征在于N端的DELLA结构域。

同时,GRAS转录因子的C端序列相对保守,具有与DNA或其他蛋白质结合的特异性转录调控域,可以识别各种不同的靶受体。因此,C端序列参与多种信号转导调控的转录过程。

GRAS蛋白的C端包含五个高度保守的结构域:亮氨酸-庚酸重复I(LHR I),Val-his-ile-Ile-Asp(VHIID),亮氨酸-庚酸重复II (LHR II),PRO-PHE-TYR-Arg-glu(PFYRE)和Ser-Ala-TRP(SAW)。

在这些结构域中,即GRAS蛋白的保守结构域,VHIID区可用作核心区,几乎存在于所有GRAS蛋白中:V、I、H和D分别代表缬氨酸、异亮氨酸、组氨酸和天冬氨酸。

两个富含亮氨酸的区域没有形成亮氨酸拉链的七个重复亮氨酸残基的现象。LHR II结构域的后段含有亮氨酸-X-亮氨酸-亮氨酸结构,在大多数GRAS蛋白中是保守的。

虽然PFYRE和SAW区域的功能尚未阐明,但它们的高度保守性被认为与GRAS蛋白功能密切相关。

PFYRE结构域在所有蛋白质中均显示出共线性和高相似性,通常由三种成分组成:脯氨酸残基(P),苯丙氨酸和酪氨酸残基(FY),精氨酸和谷氨酸残基(RE)以及其他结构域。

SAW基序由靠近C端的三个连续部分组成,即WX7G(X7代表任意七个氨基酸),L-W和SAW。这些保守元素在维持GRAS结构域的完整性方面起着重要作用。

GRAS蛋白不仅在结构上不同,而且在植物生长中也起着多种生理功能。例如,SCR参与拟南芥根皮层和内胚层的细胞分裂,而SHR通过激活SCR蛋白调节根的不对称分裂。

SHR-SCR异二聚体与BIRD/IDD转录因子之间的相互作用是GRAS蛋白识别靶效应蛋白的典型例子。NSP1和NSP2可形成同源二聚体或异二聚体,这是豆科植物结节发育所必需的。

PAT1分支的PAT1和SCL13在光敏色素信号通路中充当中间体。此外,AtSCL3蛋白主要在根的内胚层中表达,并位于根细胞核中,作为赤霉素(GA)信号转导的正向调节因子。

AtSCL3和DELLA蛋白在调节下游GA反应和GA稳态中起拮抗作用。DELLA蛋白作为负调节因子存在于GA信号转导通路中。当DELLA蛋白上的GA信号识别区接收到信号时,蛋白在细胞核中迅速降解,植物表现出正常的GA反应程序。

同时,DELLA基因突变植物将表现出矮化和GA不敏感的表型。此外,DELLA蛋白可以通过影响受精过程来调节拟南芥的生殖器官发育,促进拟南芥的果实生长。

牵牛花的PhHAM主要表现在外侧器官原基和茎原基的血管组织中。PhHAM以非细胞自主的方式作用于邻近组织,以维持芽尖分生组织的活性。牵牛花突变体的叶子数量少于野生型。

此外,茎顶端分生组织失去其未分化的特征,并通过毛状体形成分化的表皮,从而阻止进一步的器官形成。

LISCL蛋白被认为是一些减数分裂相关基因的转录激活剂,调节花药微孢子的形成。OsDLT调节水稻的地上部和主根发育,表现出对油菜素内酯不敏感的侏儒现象。

此外,GRAS家族成员还参与植物对多种环境胁迫的响应。例如,杨树中的PeSCL7可由干旱和高盐胁迫诱导。

盐胁迫,冷胁迫和渗透胁迫可以降低植物中的活性GA含量,从而导致DELLA蛋白积累,抑制植物生长,并增强对环境胁迫的抵抗力。

谷子中的富含大量的蛋白质和维生素B2,是中国北方人民的主要粮食之一,谷粒的营养价值很高,含丰富的蛋白质和脂肪和维生素,其
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