▎药明康德内容团队编辑
当两个物种拥有相似的性状特征时，可能的原因是什么？答案可能是两者的亲缘关系很近，也可能是趋同演化的结果——亲缘关系较远的物种为了适应同样的环境，也可以演化出部分相似的特征。不过，一项最新研究却告诉我们：除了这些我们熟悉的答案，一些随机事件也可以导致这一现象。
在这项在线发表于《细胞》杂志的最新研究中，张国捷教授团队揭示了在物种快速分化过程中，一类随机事件也可能导致远缘物种具有相似的表型。这一发现为准确理解生命演化历程提供了重要线索。
从最原始的单细胞生物到复杂的人类，自然界的众多物种共同形成了一棵“生命之树”——这棵树反映了各个物种从共同祖先不断分化、演化至今的历程。对所有物种来说，找到它们在生命之树上的位置至关重要，但也充满了挑战性。
如何推断物种的演化历程？早期的科学家利用的是不同物种的性状特征：当它们拥有越多相似的性状，亲缘关系可能就越接近。根据这样的原则，科学家可以描绘出不同物种的形态树。
而随着遗传物质DNA被发现，科学家也获得了绘制生命之树的新工具。物种间DNA序列的差异可以反映出物种的分化历程，也就是说，DNA序列越相似，物种在生命之树上就更接近。
由于表型由DNA决定，理论上携带相同表型的物种演化关系也就越接近，因此形态数据和DNA数据应该都可以用来构建物种树。然而在实际应用中，利用DNA构建的分子树与形态树却时常出现矛盾的结果，这样的矛盾尤其常见于经历过物种快速分化的类群。
是什么原因造成了这样的矛盾？利用哪种手段为物种溯源，得到的结果才更加可靠？
科学家已经发现，不完全的谱系分流（incomplete lineage sorting）是一个可以导致上述矛盾的因素。简单地说，就是当多个物种迅速从一个共同祖先中分化出来，它们可能会随机获得祖先某些基因的不同基因型。这时，这些特定基因在哪些物种中更相近，就是个随机事件。
▲有袋类早期物种形成过程中不完全谱系分流示意图。最新研究利用有袋类揭示了不完全谱系分流对演化的影响（图片来源：冯少鸿等绘）
让我们以人、黑猩猩和大猩猩为例，来理解这个现象。我们知道，相较于大猩猩，人与黑猩猩的亲缘关系更近。如下图所示，以三者的共同祖先为起点，第一次物种分化形成了大猩猩，它们最终固定了蓝色的基因型。同时，人和黑猩猩的共同祖先继承了橙色和蓝色两种基因型，在第二次物种分化时，可能出现这样的随机现象：人类固定了蓝色的基因型，而黑猩猩随机固定了橙色的基因型。
▲不完全的谱系分流示意图：每组两个圆点代表一个个体，每个圆点代表一个基因（图片来源：冯少鸿等绘）
这时我们就会观察到，人的一些基因组序列与大猩猩更相似，而与黑猩猩差异更大。这一点也在基因组测序数据中得到了体现：人的基因组里超过15%的基因组区域，是与大猩猩更相似的。
事实上，科学家已经在多种经历过物种大爆发的动物类群中观察到不完全的谱系分流，但人们不清楚的是，这种现象对性状的演化是否存在影响。
为了回答这个问题，在最新研究中，张国捷教授团队利用经历过物种大爆发的有袋类动物开展研究。长期以来，有袋类动物的演化关系存在争议，争议的来源就在于南美有袋类微兽目（Microbiotheria）的演化地位。
作为微兽目的唯一现存物种，南美洲的小山猴在骨骼、生殖器官和大脑结构等方面却与大洋洲的有袋类动物（尤其是袋鼠、考拉等双门齿目）更相似。因此早期的研究猜测，小山猴应该和袋鼠、考拉近缘关系更近，南美洲的小山猴应起源于大洋洲。
▲正在进食的小山猴（图片来源：Lida M. Franco）
然而，最新研究通过全基因组研究，彻底推翻了这个猜想。研究结果表明，小山猴与大洋洲的有袋类有共同祖先，但不属于后者。有趣的是，在有袋类基因组中，有超过50%区域构建出的分子树与真实的物种分化过程不一致。一个直观体现就是，小山猴与一些大洋洲有袋类之间的相似度，要高于大洋洲有袋类之间的相似度。
随后，研究团队利用博物馆馆藏标本确认了小山猴的多种骨骼形态特征都与袋鼠和考拉更为相似。进一步筛选出候选基因后，作者在小鼠模型中验证了，受不完全谱系分流影响的基因型替换确实产生了符合预期的表型结果。
▲小山猴是大洋洲有袋类姐妹群，而非位于大洋洲有袋类内部（图片来源：冯少鸿等绘）
因此，在有袋类的案例中，很可能正是不完全的谱系分流导致了物种间的性状特征与真实的演化过程不符。一些看起来更相像、甚至部分DNA区域也更接近的不同类群，事实上亲缘关系可能更远。
显然，不完全的谱系分流带来的随机性使得生命之树的绘制变得更加复杂。这也提醒我们，如果直接依靠部分基因或者是部分相似的性状来追溯物种的演化路径，很可能会受到误导、产生错误结果。对于生物演化的研究来说，这项研究讲述了一个重要准则：全基因组数据才是重构物种发生历程的金标准。
该成果已在线发表于国际顶级学术期刊《细胞》（Cell）杂志，由张国捷教授团队联合深圳华大生命科学研究院，中国科学院昆明动物研究所、动物研究所、哥本哈根大学等多个课题组完成。论文通讯作者张国捷教授近日以讲席教授身份加盟浙江大学医学院，组建生命演化研究中心。论文共同第一作者为现任浙江大学研究员的冯少鸿博士和中国科学院动物研究所白明研究员。
参考资料：
[1] Shaohong Feng, Ming Bai et al. Incomplete lineage sorting and phenotypic evolution in marsupials.Cell(2022). DOI: https://doi.org/10.1016/j.cell.2022.03.034
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