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為什麼說爬行動物是個不科學的分類單元?林奈分類法和系統分類法經典爬行動物的範圍爬行動物的系統演化關系爬行綱不存在共同特征為什麼還未進行修正?我們真的比爬行動物高等嗎?

提起爬行動物,很多人想到的是冷血、行動遲緩和低智商。在常人眼裡,爬行動物幾乎是低等的代名詞,它與我們哺乳動物的差别就如教科書中的定義一樣明晰。然而,大衆對爬行綱的誤解和鄙視其實是沒有科學道理的,而且越來越多的專家意識到,爬行綱是個不科學的分類機關,主張予以廢除。

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加拉帕戈斯象龜

生物分類法為博物學家林奈首創,他根據生物的不同特征予以歸類和分組,本意是為了友善鑒别。後來分類專家們創設了不同層級的分類機關,基本分類機關共有八個,從大到小依次是域—界—門—綱—目—科—屬—種。在基本機關之前冠以“高”“總”“大”“上”,或者“亞”“下”“小”,用以表示更大或更小的機關。

現在,學術界的一緻觀點是,分類應反映出物種間的演化關系,展現出達爾文的共同祖先原則,這就是系統分類法。換言之,應該被劃到同一分類單元是有共同祖先的生物,而不是外表相似的生物,隻不過共同祖先較近的生物長相通常也相似。

根據系統分類法,每一個分類單元都在系統發生樹上代表一個演化支。對某一給定單元,如果包含且僅包含某一共同祖先及其所有後代,就是單系群;如果包含某一共同祖先和它的部分後代,未包含其全部後代,就是并系群;但如果不包含最近的共同祖先,就是複系群。

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圖示單系群、并系群和複系群

很多學者認為一個自然的分類單元隻能是單系群,拒絕一切并系群或複系群。近年來,随着分類方法的不斷成熟,過去公認的很多分類正在被大幅度改動,爬行綱正是在這種形勢下遭到了質疑。

衆多現生和史前動物被歸入爬行綱,科學家根據颞颥孔的數量和位置,将爬行綱分為幾個亞綱。颞颥孔是位于顱骨側面、眼眶後方的孔,是咀嚼肌附着的位置,也就是太陽穴。

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缺弓類、雙弓類和合弓類的“太陽穴”位置示意圖

雙孔亞綱(雙弓類),顱骨每側有上、下兩個颞颥孔,包括現存所有爬行動物以及史前的恐龍、翼龍。

無孔亞綱(缺弓類),沒有颞颥孔,包括最原始的爬行類——杯龍類、中龍類。龜鼈目一度被歸于本亞綱,後來發現它是有颞颥孔的,隻是退化了,是一種基礎雙弓類。

下孔亞綱(合弓類,單弓類),顱骨每側隻有一個颞颥孔,位于眶後骨下方,包括盤龍類、獸孔類等,在恐龍時代之前很繁盛,現在已經沒有這樣的動物了(它們去哪了呢?下文揭曉)。

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魚龍

此外還設立過一個調孔亞綱(闊弓類),每側隻有一個加大的上颞颥孔,下颞颥孔退化,包括蛇頸龍、魚類等史前海洋爬行動物。後來發現,該亞綱是不成立的,闊弓特征隻是對海生生活的适應。

根據現代系統分類法,完美的分類單元必須是單系群。爬行綱冠群,即真爬行動物,包括現存所有爬行動物的最晚共同祖先及其全部後代。現存爬行綱都屬雙弓亞綱,其共同祖先出現在古生代晚期,分兩大演化支:主龍下綱和鱗龍下綱。

龜鼈目、鳍龍目(蛇頸龍)和魚龍目也是雙弓類的支系,但演化位置尚無定論。這裡隻引用2015年最新dna分析的結果,蛇頸龍屬于泛龜類,屬于主龍下綱的基礎類群,而魚龍是鱗龍下綱的基礎類群。

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爬行綱冠群的系統發生關系

鱗龍下綱包括有鱗目(蛇和蜥蜴)、喙頭蜥目,為當代最繁盛的爬行類。中生代晚期的海洋霸主——滄龍也屬于鱗龍類,滄龍實際上就是海生大蜥蜴。

主龍下綱為爬行綱演化主幹,現存典型的是鳄魚。在中生代非常繁盛,恐龍和翼龍都屬于該下綱。恐龍是蜥臀目和鳥臀目(鴨嘴龍、劍龍和角龍等)的合稱,蜥臀目又分蜥腳亞目(梁龍、腕龍和馬門溪龍等)和獸腳亞目(異特龍、霸王龍和恐爪龍等)。尤其值得注意的是,鳥類都是小型獸腳類恐龍的直系後裔,是以也屬于廣義的雙弓類,鳥類頭上也确實有兩對太陽穴。

綜上,爬行綱冠群是涵蓋鳥綱的。“現存爬行類+鳥類”構成一個單系群,而刨除鳥類後就隻是個并系群。

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霍夫曼滄龍,最大的滄龍

爬行綱總群,包括地球上出現過的具有爬行類特征的所有動物,它們的最晚共同祖先及其全部後代。這個共同祖先可追溯到最原始的羊膜動物,也就是地球上第一個會下蛋的動物。

雙弓類就是冠群——真爬行類。缺弓類在恐龍時代之前(三疊紀末)就已經全部滅絕了,現在沒有活着的後代,我們稱之為副爬行類。

合弓類是似哺乳的爬行類,它是哺乳動物的直系祖先。哺乳動物隻有一對太陽穴,上、下颞颥孔合二為一且位于下位,這是合弓類的關鍵特征。從合弓類到哺乳類的演化一脈相承,我們也是廣義的合弓類。

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爬行綱總群的系統發生關系

綜上,爬行綱總群=冠群/真爬行類+副爬行類+合弓類,而真爬包含鳥類,合弓類包含哺乳類,是以,經典爬行動物和鳥類、哺乳類一起構成了一個大的單系群——就是所有的羊膜動物(哺乳動物在胚胎發育初期也是有羊膜卵的,隻是在子宮裡孵化了,生出胎兒而不是下蛋)。

從系統發生角度看,傳統意義上的爬行綱無論冠群還是總群都是并系而非單系,是以爬行綱是個不科學、不自然的概念。這個概念最不科學之處在于錯誤表達了類群之間的親疏,例如,鳄魚現存最近的親戚是鳥類,而非同屬爬行綱的烏龜和蜥蜴。

根據教科書的說法,爬行綱的共同特征有:①體表覆寫幹燥的角質鱗、甲,②體溫不恒定(冷血),③心髒有三腔(心室隔膜不完全),④肺呼吸,⑤有羊膜卵(卵殼堅硬),生殖發育擺脫了水的限制。

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灣鳄,現存最大的爬行動物

實際上,這些沒有一個真的是爬行綱共同特征。肺呼吸、羊膜卵是爬行類和鳥類、哺乳類的共有特征。而有鱗甲、三腔心和冷血隻是部分爬行類與魚類或兩栖類的共有特征,而恐龍和翼龍與鳥類一樣是溫血的和四腔心的,部分恐龍有羽毛,鳄魚也是四腔心。

其他類群都有一眼能看出來,而且不會與其他動物混淆的關鍵特征,如哺乳類的胎生和哺乳,兩栖類的水陸兩栖和變态發育,為什麼爬行類不存在這樣的特征?爬行綱的真正面目馬上就浮出水面了。實際上,傳統上說的爬行動物,是指不是鳥類又不是哺乳類的所有羊膜動物,這是個典型的分類垃圾桶的概念。

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霸王龍和三角龍

這個分類垃圾桶給我們帶來了很多誤導,最明顯的莫過于對恐龍的認識。最初專家認為恐龍是冷血、行動笨拙的,理由就是恐龍屬于爬行動物——不是鳥又不是獸的羊膜動物。然而恐龍與現在的爬行動物完全不同,鳄魚和蜥蜴都是腿呈“八字”、肚皮貼地爬行的動物,而恐龍和鳥類、哺乳類一樣,腿位于正下方,身體能立起來。

事實上,恐龍比同體型的哺乳動物行動更靈活。霸王龍和三角龍體型比大象還大,但它們依然保持了彎曲的後腿,證明它們可以像羚羊一樣奔跑,而大象的腿筆直,隻能緩緩踱步,不能做任何跳躍。

近些年發現的很多小型獸腳類恐龍是有羽毛的,它們沒有翅膀,不會飛,羽毛的主要作用就是保暖了,它們和鳥類一樣是溫血的。下圖是胡氏耀龍的複原圖,像極了原始鳥類,假如我們生活在侏羅紀,還會認為屬于爬行類的恐龍與鳥類之間的界限是不可逾越的嗎?

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胡氏耀龍,最小的恐龍

科學家還發現,恐龍和翼龍都是有氣囊結構的,證明它們和鳥類一樣都會雙重呼吸。這是一種極為高效的呼吸方式,每次呼氣和吸氣能吸兩次氧。

是以,爬行綱的概念不是演化支,更像是個演化階段。把恐龍、鳄魚、龜鼈、蛇和蜥蜴等完全不同的動物湊到一起,組成了個大雜燴的爬行綱,确實沒有科學依據,應予以摒棄。

早在1970年,古生物學家羅伯特·巴克就提出“疾馳和熱血的恐龍”這一觀點,推動人們對恐龍和爬行綱概念的認識發生革命性改變。不久後就有學者提出廢除爬行綱,将包括鳥類的雙弓類與缺弓類合并為蜥形綱,而包括哺乳動物的合弓類就成為合弓綱。

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脊椎動物的系統發育圖

學術界遲遲難以達成一緻意見,是由于系統分類法本身的缺陷。如果爬行綱廢棄,那同為并系群的兩栖綱和魚綱該如何處理呢?好在羊膜動物的祖先迷齒類兩栖動物沒有其他活着的後代了,隻考慮現生動物,直接把迷齒類排除在兩栖綱之外就可以了。這樣,兩栖綱僅指冠群,包括當代兩栖類的共同祖先以及其所有後代(滑體亞綱)。

魚類的處理就比較麻煩了,四足動物祖先肉鳍魚仍有其他後代活着,要準确描述它們的系統關系,就必須擡高魚類的分類等級。兩栖、合弓、蜥形都是綱,四足動物就是上綱,而四足動物與肺魚一起組成一個大綱,相應地與之并列的腔棘魚也是大綱。肉鳍魚就升格為總綱,輻鳍魚(現存多數硬骨魚)也成為總綱,它們合在一起共同組成硬骨魚高綱。分類層級已經完全不夠用了。

與之相反,鳥類和哺乳類的分類等級要被大大壓低。鳥類是獸腳亞目的後裔,隻能成為一個科。經典分類系統中鳥類可是個現存20目、一萬多種的大分類單元,這還不算史前的類群。

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哈佩雕,所有鳥類都是恐龍的後裔

顯然,根據系統分類法,分類單元級别的高低很大程度上取決于出現時間早晚。早期出現的,即使是已經沒有活着後代的幽靈類群,或者僅存少量後代的孓遺類群,單憑姐妹群的開枝散葉,就能水漲船高,成為大分類單元。例如,現存肺魚隻有6種,腔棘魚更是隻剩下兩種,但它們卻是上綱、大綱級機關。相反,鳥類有一萬多種卻隻能是一個科。

而林奈分類法中的分類級别,本來是用來訓示分類單元大小的,這是兩者沖突的地方。也許林奈的系統已經不能适應科學發展的新形勢,是以有學者主張使用無級别分類系統,廢除科、目、綱等所有等級。

還有學者主張,對複系群應堅決取締,但對并系群可以一定程度上保留。這樣,原來所有的綱都可以繼續使用了。對目以下的中、小分類單元,保持理想的單系群相對容易,但對綱以上的大單元就太難了。

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提塔利克魚,屬于希望螈類,四足動物祖先

系統分類法最大的弊端,恐怕是無法解決共同祖先的定種問題。好在我們很難找到直系祖先化石,發現的多是些旁支,這個問題暫時沒有給我們帶來困擾。假如有一天我們真的找到了演化成羊膜動物的那一群迷齒類,我們該如何确定它的分類呢?顯然,由于它的後代是所有羊膜動物,它至少得是個上綱,而且我們無法給它定種、屬、科、目,它隻是個上綱,在這裡林奈的系統就完全崩潰了。

鑒于爬行綱的概念錯誤訓示了恐龍、鳥類、鳄魚和蜥蜴的親緣關系,修正恐怕是勢在必行的了。但對于如何修正,專家尚未找到完美的解決方案,是以爬行綱這個不科學的概念就暫時留在了我們的教科書中。

最後,我們不得不扪心自問一下這個問題。恐龍可能同樣是恒溫動物,同樣可以站立。我們大腦發達、牙齒咀嚼效率高,而恐龍也有自己的優勢,它的氣囊系統和骨骼中空的結構使它長得更大,最大的蜥腳類恐龍體重是有史以來最大陸地哺乳動物的4倍以上。

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中生代是主龍類的時代

恐龍與哺乳動物幾乎同時出現,然而它卻主宰了地球1.4億年,我們的祖先隻能圍着他的腳打轉,假如沒有6600萬年前的那顆隕星,哺乳動物看不到接管世界的任何希望。

根據達爾文以後的進化理論,所有生物都有一個共同祖先,大家的進化時間相同,形态、習性的不同隻是對不同環境的适應,又怎麼會有低等、高等之分呢?

我們人類至今不過隻有200萬年的曆史,之後又能存活多久?如果有一天,世界末日降臨,新的統治者會不會将人類和哺乳動物斥之為低等動物呢?我覺得,是時候抛棄低等生物這種陳腐觀念了。