由黑色王台病毒(black queen cell virus,簡稱bqcv)引起的一種蜜蜂蜂王幼蟲病害,大多感染西方蜜蜂,弱群易受侵染。研究證明,健康的蜂群有可能隐藏病毒。例如,2004 年研究人員在 1 隻工蜂體上發現 4 種病毒,93%蜂王被檢測到存在 2~5 個病毒潛在感染。
據報道,至今已經有超過 20 個蜜蜂病毒被完全分離鑒定出來,但是它們與蜜蜂的死亡到底有怎樣的聯系,現在還沒有完全弄清。瓦螨和孢子蟲病是否與病毒感染有關,它是否是造成蜜蜂死亡的附加因素。黑色王台病毒(bqcv)是與蜜蜂孢子蟲病密切相關的三個蜜蜂病毒之一,它與孢子蟲病引起蜜蜂死亡有關。
黑色王台病毒是單鍊正鍊 rna 病毒,屬于cripavirus 屬,dicistroviridae 科。在蜂王和工蜂的預蛹首次被分離,并在死蛹的細胞中找到。這些死亡的蛹每個個體至少包含 1012 等軸的病毒粒子,直徑 30 nm。從病毒的名字可以看出,蜂王王台房壁和蛹都變成黑色。bqcv 病毒粒子包含一個正單鍊rna 基因組和蛋白質分子量是 34,32,29 和 6kda的 4 個衣殼蛋白。leat 等在南非分離的 bqcv 有8550 個核苷酸基因組,不包括 poly(a)尾。
bqcv 是一種廣泛傳播的疾病,在歐洲、北美、南非和澳洲均有發現。在美國,它是常見的蜜蜂病毒疾病;在澳洲,也普遍引起蜂王幼蟲死亡。2005 年,美國的一項調查顯示,29 隻蜂王有86%對 bqcv 呈陽性。2004 年,法國完成了包括bqcv 在内 6 種蜜蜂病毒的普查。夏季,成蜂感染bqcv 的幾率為 58%,而蛹的感染幾率卻很小,隻有2%對此病毒呈陽性。24 個蜂場的成蜂全年對病毒呈陽性,這表明這些蜂群存在 bqcv 慢性感染。siede 和 buchler 報道,工蜂和雄蜂的幼蟲均會感染bqcv,盡管不是經常被觀察到。第一次觀察到雄蜂的患病症狀是在德國黑森州的兩個蜂場,那裡發現雄蜂幼蟲患 bqcv,而且很嚴重,其中有些幼蟲已經死亡。
在 bqcv 感染的早期階段,蛹呈淡黃色,有一層堅韌的囊狀外表皮,類似于蜜蜂囊狀幼蟲病。病毒發病期是在蜂王蛹的封蓋巢房階段,在春季和夏季的早期集中發病。感染 bqcv 的幼蟲在死亡後迅速變為黑色,最後,王台房壁也由暗棕色轉變成黑色。在育王群中,因為王台數量大而集中,是以發病率較高。
不同于囊狀幼蟲病病毒,當 bqcv 被工蜂幼蟲攝取後不會增殖。當病毒被注射于蛹時便迅速增殖;而病毒被注射于成蜂體内也不能增殖。1995 年,scott-dupree 和 mccarthy 研究證明,在宿主蜜蜂中出現蜜蜂微孢子蟲協同感染提高了 bqcv 病毒的增殖力。微孢子蟲感染蜜蜂的中腸上皮,增強了bqcv 感染消化道的敏感性,這是病毒的主要傳播途徑。
然而,病毒似乎是蜜蜂微孢子蟲緻病性的複合物,觀察到的孢子蟲疾病的病毒性變化說明了這一現象。例如,在西班牙的托萊多,有個蜂場的 80 群蜂感染 bqcv,導緻成蜂大量死亡。死亡症狀類似孢子蟲病感染,包括腹瀉、腹脹、中腸水腫(水樣液體不正常積聚)等症狀,而且膨脹的直腸充滿透明的液體物質。
bailey 等報道,在實驗室條件下,成蜂經口感染bqcv 完全依靠微孢子蟲的存在。bqcv 和微孢子蟲的緊密聯系極易感染蜂群,這反映出它們增殖和傳播過程的一緻。同時感染 bqcv 和微孢子蟲病的蜜蜂要比僅感染微孢子蟲病的,壽命會更短些。是以,蜜蜂微孢子蟲和 bqcv 的混合感染比單獨感染微孢子蟲危害更大。
嚴格控制蜜蜂孢子蟲對蜂群的侵染是控制此疾病的主要防治措施。研究人員檢查了 10 隻蜂王,發現在蜂王排洩物和腸内均可找到 bqcv,在 2/3的蜂王卵巢内可找到 bqcv,在蜂王血淋巴和受精囊内不存在 bqcv。微孢子蟲和 bqcv 的傳播和增殖方式有些相似。通過對蜂王糞便的檢測證明,蜂群中存在經食物(攝食)傳染的病毒傳播途徑。病毒數量在腸内比卵巢内高很多,腸道是病毒複制的主要場所。
在蜜蜂的各個發育階段,如卵、幼蟲、蛹、成蜂都能夠檢測到蜜蜂病毒。因而,可以推測是蜂王被病毒感染,而病毒從蜂王垂直傳遞到卵。有關研究證明:蜂王的确可以被病毒感染,甚至在單隻蜂王上可以同時檢測出多種病毒。在包括 bqcv 在内的3~5 個不同病毒感染引起的蜂王 bqcv 感染中,100%卵可以被檢測到病毒,27%幼蟲也能檢測到病毒,成蟲則是 3%。蜂王隻對兩種病毒,即 bqcv 和殘翅病毒呈陽性,産生 bqcv 感染的比率是:卵100%,幼蟲 22%,成蟲 5%。為了更進一步證明病毒的垂直傳播方式,研究人員檢測了經表面消毒處理的卵和蜂王卵巢的病毒情況,結果在表面消毒處理的卵中檢出病毒,這是病毒經卵巢傳播的又一有力證據。
盡管瓦螨是病毒傳播的媒介并對蜜蜂體内潛在的病毒感染有作用,但是 bqcv 不會與瓦螨一起出現。tentcheva 對來自 36 個法國養蜂場的瓦螨樣品進行檢測,結果表明:有 86%的幾率不會發生黑色王台病毒疾病,這意味着 bqcv 不會通過瓦螨進行傳播。
在蜜蜂體内激活潛伏病毒的感染過程現在還不十厘清楚。anderson 和 gibbs 對澳洲健康蜂群注射食鹽水,bqcv 感染情況不明顯。激活的病毒增殖到可測的限度,蛹在 35℃的條件下孵化 3 天。這說明當注射 bqcv 抗血清時,激活的 bqcv 複制被抑制。此外,激活的 bqcv 在蛹期有更強的感染力,而克什米爾病毒和蜜蜂囊狀幼蟲病毒的複制則被抑制了。需要更深入的研究來證明,是什麼因素決定黑色王台病毒疾病的暴發。
如 bqcv 發生在育王時,病毒會迅速傳播,進而使正在成長的蜂王無法産卵。我們很難鑒别病毒的狀态,鑒于病毒與孢子蟲病有緊密的聯系,嚴格控制蜜蜂孢子蟲對蜂群的侵染是控制此疾病的主要防治措施。

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