貓頭鷹，夜行捕獵高手。
一雙威風凜凜的大眼睛，夜色中閃閃發光。
270º無障礙旋轉的脖子，站在樹上隻要扭扭頭就能掃視全場，不留一處死角。
自由轉動的脖子，不僅能幫助眼睛擴充視野，還能幫助耳朵全方位地收集聲音，确定聲音來源。暗夜捕獵的貓頭鷹，耳朵比眼睛還要管用，隻憑一雙耳朵就能聽音辨位，捉到躲在障礙物後面的老鼠。
你的腦袋裡存着一張周邊環境的形狀地貌圖，地圖存在視覺皮層上，圖上物件的位置與視網膜上的等效位置對應，也就是說，你的地圖是通過眼睛記錄在腦袋裡。貓頭鷹腦袋裡有張跟你不一樣的地圖，圖上物件的位置不是來自視線，而是來源于聲音，它能通過耳朵繪制地圖。
解析耳朵聽音辨位之前，我們先來看看幫助耳朵收集聲音的脖子。貓頭鷹左旋右擰的強韌頸椎，全面碾壓了其他動物的脆弱脖頸，包括人類。
頭直接架在肩膀上，看上去沒有脖子的貓頭鷹有14節頸椎，而擁有優美脖頸曲線的你隻有7節頸椎。
上圖是斑雕鸮（非洲斑點貓頭鷹）骨骼，撥開羽毛看真相，貓頭鷹有根長脖子。多節頸椎友善貓頭鷹大幅度多方向地旋轉腦袋，它不僅在頸椎數量上超過我們，頸椎内的動脈血管也比我們強韌太多。
我們的頸動脈很脆弱，稍微加一點兒外力，比如刹車時的沖撞，或是手法錯誤的按摩，就會傷害頸動脈，撕裂血管内層。相比之下，貓頭鷹成天把頭扭來扭去，俯沖急停，再猛的動作都不會損傷到頸椎内血管，而且無論貓頭鷹的腦袋歪到什麼角度，也不會出現腦部供血不足，眩暈昏厥的現象。為什麼它的頸椎動脈比我們強悍那麼多？兩點不同，一是它有緩存血庫，二是它有活動空間。
美國約翰·霍普金斯大學團隊，把顯影劑注射到貓頭鷹的動脈裡，模拟血液流動。團隊震驚地發現：當貓頭鷹扭動腦袋時，下巴底部的血管變得越來越粗，儲存了更多的血液。這個現象跟我們完全相反，當你扭動腦袋時，頸椎動脈血管隻會越來越細，絕對不會在腦袋偏離原位時變得更粗。
貓頭鷹再怎麼扭頭都不會出現腦缺血的原因找到了，它下巴上有緩存血庫，存儲着大腦需要的血液。遇到極端扭頭造成頸椎動脈暫時缺血的情況時，緩存血庫能及時為腦袋供血。
同樣是動脈血管，你的血管緊貼着頸椎骨的管腔，血管在管腔内活動空間有限。而貓頭鷹的頸椎管腔直徑是血管的10倍，富裕的空間給血管提供了緩沖氣墊，以及充分的活動場所。當貓頭鷹大角度扭頭時，動脈血管在寬大管腔内不會被骨頭摩擦壓迫。
靈活的頸椎，自由移動的頸椎動脈，有儲備的血庫，支援貓頭鷹在270º範圍内不受限制地扭轉腦袋。
貓頭鷹的耳朵藏在羽毛下面，不像其它動物，有外耳收集聲音。沒有外耳的貓頭鷹，全靠靈活轉動的脖子，幫助耳朵收集各個方位的聲音，捕捉獵物。
解釋一句：上圖貓頭鷹腦袋上的是羽毛，不是耳朵。[頭條-法蘭西is培根-未經授權請勿轉載其他平台]
在明亮光線下活動的我們，白天有陽光，夜晚有燈光，早就習慣于依賴眼睛接收資訊，忽略了耳朵的優勢。
實際上，跟視覺相比，聽覺覆寫的範圍更廣。當光線被一堵牆遮擋，我們看不到牆後的動靜，可依然能聽到牆後貓咪的呼噜聲。聲波既能通過固體的牆傳播，又能繞過牆體傳進我們的耳朵，而光線做不到。
貓頭鷹不僅能在沒有一點兒光線的黑夜捉鼠，還能抓到躲藏在雪地下面的老鼠，全靠耳朵定位。
你或許有懷疑，貓頭鷹可以通過嗅覺，或是溫度感覺去捕捉獵物，說不定它的眼睛還能看見紅外線，不能确定地說貓頭鷹全靠耳朵定位。那來看一個經典實驗，足以打消你的疑慮。
漆黑屋子裡，給老鼠尾巴上拴上一張紙。老鼠拖着紙跑來跑去，紙張摩擦地闆發出沙沙響聲。貓頭鷹準确地撲向移動的紙張，而不是老鼠。在漆黑屋子裡，貓頭鷹左右轉動腦袋時，不是為了看老鼠，而是為了聽老鼠，它用耳朵來找老鼠。
依賴聲音就能準确定位的貓頭鷹，有一雙跟我們不一樣的耳朵。
上圖是最常見的貓頭鷹--鬼鸮（aegolius funereus）的頭骨。外貌端正的貓頭鷹，藏在羽毛下的頭骨卻有明顯不對稱的結構，兩隻耳朵，一高一低，開口形狀各有不同。右耳開口朝上，左耳開口朝下。當貓頭鷹從高處俯沖向地面獵物時，從正前方傳來的聲音，在右耳裡會比左耳裡更響。當貓頭鷹呆在樹上時，從正下方傳來的聲音，在左耳裡會比右耳裡更響。
如果聲音不是從正前方或正下方傳來，而是來自側邊，到達左右耳朵時，除了強度不同之外，還有時間差别。聲音在空氣中的傳播速度是343m/s，如果耳朵之間的距離是10厘米的話，靠近聲音的近側耳朵先聽到聲音，過了300微秒（μs）後，遠側耳朵聽到聲音。耳朵距離由腦袋大小決定，小腦袋的動物聽覺時間差更短。
我們的神經系統傳遞信号有段延時反應時間，通常認為是1毫秒（ms，1秒=1000毫秒，1毫秒=1000微秒）。300微秒太短了，我們的神經機制無法分辨出其中的時間差别。但是，包括貓頭鷹在内的許多動物都能用分辨出聲音裡這短暫的微秒差别。
上圖是貓頭鷹聽音捕獵示意，左圖是聽覺強度差，右圖是聽覺時間差。它聽到聲音時，左右耳朵聽到不同的聲音，差別是來自同一聲源不同的強度差和時間差。正是兩個不同，讓它準确定位目标。
貓頭鷹根據聲音的時間差和強度差，計算聲源在兩個方向的位置，一是水準方向，二是垂直方向，這兩步計算在不同的大腦回路中進行。貓頭鷹用時間差來确定聲音的水準位置，用強度差來确定垂直位置。如果它右耳收到的聲音比左耳收到的響，它判斷聲音來自上方。
在水準方向上，貓頭鷹确定位置的精确度跟你差不多，但在垂直方向上，它的精準度比你高出3倍。
上圖是貓頭鷹的聽力實驗結果，圖中坐标是方位角坐标（地平經度）。左圖是不同時間差下的聽音辨位，右圖是分别堵住左右耳朵後的聽音辨位。中點藍色圓點是實際聲源位置，紅色圓點是堵住左耳時，貓頭鷹判斷的聲源位置。綠色三角是堵住右耳時，貓頭鷹判斷的聲源位置。
對于單一聲源的聲音，高頻聲音的強度差比低頻聲音更大，因為高頻聲音的波長短，繞過腦袋時，能減少聲音彎曲，并加強反射。但是低頻聲音的時間差比高頻聲音更大。
貓頭鷹能聽到的聲音頻率跟你聽到的差不多，比你能聽到的聲音範圍更窄一點兒。但是在1000～9000赫（hz)的頻率範圍内，貓頭鷹的聽音靈敏度是你的10倍。它能在一組複雜聲音中，分辨出頻率不同的組合。
上圖是貓頭鷹聽音定位繪制地圖的示意圖，聲源投影到水準方向上，有一張二維平面圖；聲源投影到垂直位置上，另一張平面圖。兩個方向的地圖組合起來，形成一張3d空間地圖。
聲音繪制的空間地圖儲存在貓頭鷹大腦裡，位于中腦的一個叫下丘外核的地方，不同的聲音位置對應不同的神經元，來自正前方的聲音激活下丘外核前邊緣的神經元，側面的聲音激活相對靠後的神經元。
貓頭鷹有優秀的聽力能夠繪制出地圖，它還有毫不遜色的夜視視力。視覺接受到的資訊能夠增強并校準它的聽力地圖。
既有一副好耳朵，又有一雙大眼睛的貓頭鷹，定位能力有多強？看個數字：1隻谷倉貓頭鷹，1年内捕獲老鼠數量超過1000隻。在微弱的月色中，谷倉貓頭鷹獵殺老鼠的成功率高達90%。
優秀的聽力和夜視視力，兩強聯手，讓貓頭鷹成為夜晚出色的捕獵高手。
#這很科學#
參考資料：
1： “adaptations of the owl's cervical & cephalic arteries in relation to extreme neck rotation”，by fabian de kok-mercado etc. feb.2013，science
2：“the representation of sound localization cues in the barn owl’s inferior colliculus”，by singheiser, m., etc. frontiers in neural circuits
3：“how the owl tracks its prey – ii"，by takahashi, t.t. journal of experimental biology
4：“auditory spatial acuity approximates the resolving power of space‐specific neurons“，by bala, a.d.s., etc. plos one 2
5：“visual modulation of auditory responses in the owl inferior colliculus”，by bergan, j.f. etc. journal of neurophysiology
6：“variability reduction in interaural time difference tuning in the barn owl”，by fischer, b.j., etc. journal of neurophysiology
7：“instructed learning in the auditory localization pathway of the barn owl”， by knudsen, e.i., nature
附：今天更新自然界裡的秘密系列文章，這是第9篇：鳥的聽力。