說到貝類,大家都覺得很熟悉。扇貝、海螺、蝸牛甚至鹦鹉螺都是很常見的貝類。稍微專業的讀者也知道,章魚,鱿魚,海兔和贻貝是無殼動物,也屬于貝類,所有這些都是從它們的貝殼狀祖先進化而來的。然而,貝類實際上遠遠超出了上述物種。一些小群體,如角蛋白,石頭,無闆等,大概大多數讀者都不太了解。

是的,這些是貝類
從左到右的頂排:頭足類(鱿魚),雙甲殼類(蛤蜊),腹足(蝸牛),挖腳(角),從左到右下排:無闆(腹股溝索雷諾加斯特),無闆(尾闆Caudofoveata),多闆(石蛞蝓),單闆(新盤貝類)(圖檔來源:維基百科,海洋科學研究所)
與其他動物相比,貝類的特點是身體結構發生巨大變化。然而,生物學家早就知道貝類遵循基本一緻的身體結構模式(否則它們就不會被分類)。現存貝類之間的差異如此之大,主要是因為不同的貝類器官,如失控的野馬,一直騎在進化的道路上,産生了無數的特殊形态。以貝殼為例,腹足的貝殼是螺旋形的(有帽形甚至近管形),雙殼類是兩個殼(具有各種形狀),多闆輪廓有八個貝殼,更不用說章魚,海兔和其他沒有貝殼的物種了。為什麼貝類如此專業?是否有一個共同的機制驅動着這個進化過程,或者不同的貝類是否采用了不同的進化政策,這是一個非常重要的問題。
不同貝類的身體結構可以互相對應(圖檔來源 http://www.huodongxing.com/event/2348278267200?layout=EN)
中國科學院海洋研究所劉寶忠研究團隊的最新研究成果為回答這個問題提供了重要參考。他們的研究表明,Hox基因可能是這種身體模式多樣性的重要驅動因素。這項工作目前發表在學術期刊PNAS上。
對于生物學專業的學生來說,Hox基因是熟悉的。它們是一組基因,沿着身體從前到後表達,調節身體不同部位器官的發育。研究人員能夠通過突變的Hox生長出一對額外的翅膀,使腿出現在果蠅的頭部,或者處于長平衡杆的位置。
霍克斯基因。左圖:身體前後的Hox基因表達模式;右圖:具有Hox基因突變的果蠅(照片:Wellik,2007;劉易斯, 1978;http://www.basfeijen.nl)
然而,與果蠅等動物不同,研究人員發現,貝類的Hox基因并不遵循身體前後的傳統表達模式。很難在他們的表達中找到明顯的模式。據信,貝類的Hox基因在不同物種中具有新的功能。這種說法有一定的道理,但思考起來有問題。畢竟,Hox基因是動物發育的基本工具,盡管貝類的身體結構已經進化得如此多樣化,但它們的早期發育是相似的(大多數貝類都有一個稱為擔架幼蟲的幼蟲階段)。很難想象像Hox這樣調節動物發育的基本基因,在不同的貝類中進化出完全不同的功能,而不會影響它們的早期發育。
擔架幼蟲的幾種代表性貝類,從左到右依次為:雙殼輪廓、腹足輪廓、挖腳輪廓、多闆輪廓。(圖檔來源:Wanninger,2001;西爾伯費爾德, 2006;中國科學院海洋研究所研究員)
通過比較大量資料,中國科學院海洋研究所的研究人員發現,不同貝類的Hox基因的表達似乎非常不同,但它暗示了一個根深蒂固的普通法。在任何給定的時間,Hox基因的表達總是可以分為兩部分,一部分與背部的外殼和腹部的腳有關。背部表現與每組獨特的殼體風格有關,如具有圓形表情的圓形殼體,具有重複條紋表情的多個殼體,在特定發育階段表現出保守共線圖案的腹部表情,然後開始變得不同,最終表達集中在腳部。
飛蛾和石黑霍克斯表達模式
基于這一結論,可以發現Hox基因的表達實際上與貝類最明顯的兩個器官有關:貝殼和腳。這種相關性的意義是什麼?研究人員把這個問題帶到了不同的貝類中,一個事實變得顯而易見:不同群體的貝類之間最明顯的差異是貝殼和腳。
不同貝類之間最明顯的差別是貝殼和腳(從左到右:腹足輪廓,雙殼輪廓,腳挖輪廓,頭腳輪廓,多闆輪廓)
基于此,一個在過去6億年中繼續展開的故事呈現在研究人員的腦海中:軟體動物祖先背部和腹部的Hox表達已被一種未知的機制分離。Hox強大的調節發育能力使背部和腹部器官(主要是貝殼和腳)有可能進化成各種形式。在漫長的演變過程中,可以選擇能夠适應特定環境的模式。上面給出了一些貝殼的例子,其實腳是一樣的,比如腹腳輪廓、單闆輪廓和多闆輪廓腳一般是吸盤形的,雙殼輪廓腳一般演化成适合挖泥沙斧形(雙殼輪廓又稱斧腳輪廓),挖腳輪廓是圓柱形的,頭腳輪廓是最特殊的, 進化成多個手腕(章魚八,鹦鹉鱿魚十,數百個烏特)。不同類型的專用貝殼和腳結合在一起,形成極其多樣化的貝殼體結構。
鼹鼠體内多樣性進化機制的機制假說