作者：廖俊棋
編輯：Yuki
如今，越來越多的化石證據證明鳥類就是恐龍的後裔， “恐龍尚未滅絕” “恐龍可以飛”“恐龍有羽毛”等等說法早就不是什麼大新聞了。
一系列的帶羽毛恐龍化石發現讓鳥類飛行起源漸趨明朗。圖檔來源:newscientist|Davide Bonnadonna
不過，生命演化的道路往往錯綜複雜，總有些恐龍家族的成員喜歡“不走尋常路”，另辟蹊徑實作了自己的“飛天夢”，給人們帶來新的驚喜。
最近，來自中科院古脊椎動物與古人類研究所的團隊，就在遼甯省發現了一種不按套路出牌的小型恐龍——長臂渾元龍（Ambopteryx longibrachium）的化石标本。它不僅身披羽毛，還擁有像蝙蝠翅膀一樣的翼膜，如同恐龍界裡的“蝙蝠俠”，令人匪夷所思。
身披羽毛、長着“蝙蝠翅膀”的長臂渾元龍（複原圖）。圖檔來源：參考文獻[1]
這種别出心裁的飛行創意無疑是恐龍家族的一股清流，它的相關研究作為封面文章發表在今天（2019年5月9日）的《自然》（Nature）雜志上[1]。
奇形怪貌的擅攀鳥龍一家
長臂渾元龍屬于擅攀鳥龍類(Scansoriopterygidae)，這是一個生活在侏羅紀中期到晚期的獸腳類恐龍，迄今雖然隻發現三個屬種且大多體型嬌小，但各個身懷絕技，外貌清奇。
比如甯城樹息龍(Epidendrosaurus ningchengensis)是目前發現的第一個具有明顯樹栖特征的恐龍，最外側的手指特别的長，就跟現今的趾猴一樣[2]。
甯城樹息龍擁有格外修長的手指。圖檔來源：Wikimedia Commons|Qilong
又如胡氏耀龍(Epidexipteryx hui)，它保持着目前最早使用羽毛來炫耀顯擺的紀錄[3]。
耀龍:我屁股上的四根大羽毛性感嗎?圖檔來源:Wikimedia Commons
再就要說到出身名貴的奇翼龍(Yi qi)了，它因長有奇怪的翅膀而得名，登上了2015年的《自然》雜志。這種恐龍有加長的手指和翼膜，還長出一根特别長的棒狀骨頭，用來協助撐開翼膜[4]。
奇翼龍是人們發現的第一隻具有翼膜組織的恐龍，但由于化石僅有一件，儲存情況不佳，加上翼膜和棒狀骨在任何其他恐龍親戚中都沒發現過，有如橫空出世。是以，這種恐龍是否真的具有能上天滑翔的神奇翅膀還有許多争議。
奇翼龍的化石标本，研究人員從中發現了棒狀骨和翼膜組織。圖檔來源：參考文獻[4]
而這一次，這一家族的新成員長臂渾元龍的現世，為研究人員提供了豐富的骨骼及外貌訊息。它為以往的争議畫下了句号，同時也為鳥類飛行起源的演化增添一抹迷霧。
長臂渾元龍——似龍似鳥似蝙蝠？
長臂渾元龍的化石标本發現于遼甯省侏羅紀晚期地層（約1.63億年前），是迄今發現的擅攀鳥龍家族中最為完整的化石，研究人員甚至可以看到它胃裡沒被消化道食物，并推斷它是一種雜食性的恐龍。
長臂渾元龍化石标本，右圖中深灰色區域代表翼膜，靠左側的se為特殊的棒狀骨，藍色區域則為未消化的胃容物。圖檔來源:參考文獻[1]
通過對化石的仔細分析，研究人員收集到長臂渾元龍身上諸多“奇怪”的特征。它有着恐龍的血統，卻長着鳥類一樣迷你的尾巴，以及翼龍和蝙蝠一樣有翼膜的翅膀。幾乎成了集幾種生物于一體的“混合龍”（這也是它名為“渾元”的原因）。
長臂渾元龍的體型嬌小，體長僅32厘米，體重僅大約306克，比今天的鴿子還要小。我們印象中的恐龍大多有條長長的尾巴，但它的尾巴卻非常短，就跟現今的鳥類一樣。這樣縮短的尾巴可以幫助它在飛行時重心靠前，以此保持平衡。
長臂渾元龍的複原圖。圖檔來源:王敏
而最引人矚目的當屬長臂渾元龍的翅膀。研究人員在渾元龍的化石上發現了和奇翼龍類似的翼膜和獨特的棒狀長骨，這個發現就讓先前奇翼龍備受争議的“奇翼”不再撲朔迷離，也證明了這種恐龍的的确利用加長的手指撐起翼膜來飛翔。這麼一來，它們能采用蝙蝠或翼龍一樣的飛行方式征服藍天就真正實錘了。
除此之外，長臂渾元龍的長臂也不是浪得虛名。它的前肢異常的長（超過了後肢長度），霸王龍的小短手就不說了，甚至連中生代的許多鳥類的翅膀長度比例都比不上它[5]，可謂名副其實的“長臂”龍了。
這樣的長臂與其他會飛的鳥類有何差別？又怎樣幫助它翺翔天際呢?研究人員運用演化模式和統計分析，解析了這個類群特别的演化趨勢。
同為飛翔卻各有所“長”
對于恐龍來說，想要飛翔，翅膀當然是必不可少的“硬體”，而足夠長的前臂就成了首要條件。理論上講，前臂越長翼展就越寬，意味着能夠提供更多的動力。而手臂加長的趨勢始于虛骨龍類中的近鳥類(paraves)這個演化分支。
近鳥類，顧名思義就是更接近鳥類的類群，其中包含了擅攀鳥龍類和鳥翼類（鳥翼類中有馳龍類、傷齒龍類、鳥類等）。
虛骨龍類中的近鳥類(paraves)的演化分支。圖檔來源：參考文獻[1]
這一類恐龍的手爪都很修長，它們在探索飛行的過程中選擇了不同的政策，走上兩條明顯不同的飛行演化之路。
鳥翼類中的代表——鳥類，采用了加長手掌（掌骨）搭配羽毛的方式實作飛行。這就類似你舉起小手拍打手腕做出“興奮到要起飛”的動作。鳥類輕巧而不對稱的羽毛，可以控制空氣動力，而更長的手掌也正好為羽毛提供更多的附着面積。
始祖鳥标本，可以看出掌骨相對較長。圖檔來源：Wikimedia Commons
而擅攀鳥龍類的政策，則是加長手臂（肱骨和尺骨）同時搭配翼膜。這就好比你正在假扮吸血鬼，雙手抓着寬松的鬥篷披風張牙舞爪要起飛。在這種情況下，手臂越長，就能抓住更寬更大面積的披風，一揮動時能撐起更多的空氣讓自己順流而上，加長的手指也同樣是為了這個效果。至于多出的那根棒狀骨，則是為了穩定這個披風，不讓它在空中時被掀翻。是以造就了長臂加翼膜的飛行方式。
長臂渾元龍修長的臂骨、指骨，以及用來穩定翼膜的奇特棒狀骨（箭頭所指）。圖檔來源：參考文獻[1]
這兩種飛行方式究竟孰優孰劣還難有定論，但可以确定的是，擅攀鳥龍類的這種蝙蝠式飛行僅是一次短暫的嘗試。從目前的化石紀錄來看，這種模式僅短暫地出現在侏羅紀的中期到晚期，到白垩紀就銷聲匿迹了。
而鳥類的飛羽模式則從侏羅紀晚期一直延續到白垩紀，甚至躲過了那顆毀滅其他恐龍的天外之災，更是現今豐富度最高的四足動物，有超過10000種盤旋在世界各處的天際，成為了真正的“天空霸主”。
鳥類成為今天的“天空霸主”。圖檔來源：Pixabay
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參考文獻
1. Min Wang, Jingmai K. O’Connor, Xing Xu, and Zhonghe Zhou, (2019). A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs. Nature.
2. Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X. A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits. Naturwissenschaften. 2002, 89: 394–398.
3.Czerkas, S.A., and Yuan, C. (2002). "An arboreal maniraptoran from northeast China." Pp. 63-95 in Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A.
4.Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. and Sullivan, C. (2008). "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers", Supplementary Informtion. Nature, 455: 46pp.
5.Xu, X., Zheng, X., Sullivan, C., et al., (2015). A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings. Nature, 521 (7550): 70–73