百種鳥百樣嘴。
有的鳥嘴比腦袋還大，有的鳥嘴比身體還長。有的嘴殼彎曲如新月，有的嘴殼筆直如長矛。
鳥兒的飲食、體型、生活環境不同，嘴殼的形狀大小也各不相同。千變萬化的鳥嘴，萬變不離其宗，鳥嘴大小、長短、彎直都符合一定的變化規律。依照規律，隻要告訴你鳥兒的捕食方式，或者是讓你聽段鳥兒的歌聲，你能八九不離十地猜出這隻從未見過的鳥兒的嘴殼形狀。反過來也成立，你看到一隻鳥的嘴殼，可以猜出它的主要食物是什麼，鳴啼音調是高還是低。
形态各異的鳥嘴，殊途同歸，用途有3種：一是捕食，二是歌唱，三是散熱。另外對于沒有前肢的鳥兒來說，鳥嘴還是築巢、梳毛、戰鬥的工具，不過這些龐雜的因素不影響大體規律，按下不提。
接下來根據氣候、飲食和鳥鳴分類，我們來看看鳥嘴的形狀變化規律。
<h1 class="pgc-h-arrow-right">氣候</h1>
鳥嘴的大小與走獸四肢的長短一樣，遵守艾倫法則（Allen's Rule）。艾倫是美國第一任鳥類學家聯盟主席，1877年提出這項以他名字命名的生物規律總結。
艾倫法則：溫血動物身體的延伸部分，比如四肢、尾巴、耳朵、嘴巴，因氣溫不同而有變化。生活在寒冷地區的動物比較短，生活在溫暖地區的動物比較長。簡單地說，冷的時候，身體團在一起，減小表面積有利于保溫。熱的時候，身體舒展擴開，增加表面積有利于散熱。
雖然艾倫法則是生物界公認的既定原則，但是定量證據并不多。聽起來很有道理，簡單粗暴的艾倫法則到底對不對？澳洲墨爾本大學團隊，用本地鹦鹉的實測資料證明了法則的正确：鹦鹉嘴随着氣溫有改變，越熱，鳥嘴越大。
跟我們相比，鳥兒的體溫更高，氣溫對它們的影響也更大。鳥嘴，裸露在空氣中，沒有羽毛遮蓋的嘴殼上布滿血管，是鳥兒與外界交換熱量的重要器官。你看鳥兒睡覺時會把嘴巴塞到翅膀下，這是保溫。鳥兒在水裡時經常是單腿獨立，單腿比雙腿能減少一半的腿部散熱。生活在澳洲的鳥兒，倒是不用擔心保溫問題，相反，散熱才是它們考慮的重點。過去的一個多世紀，全球溫度升高，澳洲的鹦鹉也随着氣溫變化，改變了它們的嘴巴大小。
團隊測量了博物館裡410隻鹦鹉的标本，獲得從1871年到2008年的對比資料，證明了鳥嘴大小符合艾倫法則。
一共5種鹦鹉，其中4種鹦鹉的鳥嘴有顯著增大。穆拉加鹦鹉（Psephotellus varius），紅冠鳳頭鹦鹉(Callocephalon fimbriatum)，紅腰鹦鹉(Psephotus haematonotus)，深紅玫瑰鹦鹉（Platycercus elegans），從1871年到2008年，鹦鹉嘴的表面積增加了4%到10%。
短短的100多年，鹦鹉嘴的尺寸發生了明顯變化。鳥嘴尺寸與散熱能力并不是單純的線性關系，增加10%的嘴殼表面積，增加的降溫能力要超過10%。尤其在極端炎熱的環境下，大鳥嘴更具優勢。
同樣是澳洲的鳥兒，日本沖繩科學技術研究所（OIST）和捷克生物實驗室的聯合團隊，測量了澳洲本土158種吸蜜鳥的嘴殼形狀，發現吸蜜鳥嘴殼與鹦鹉嘴的尺寸變化規律一緻。在最冷的冬天，鳥嘴最小。而溫暖的冬天，鳥嘴尺寸有所增加。
上圖是澳洲夏天和冬天的氣溫地圖，對應着鳥類的嘴殼尺寸有所變化。
上圖是黃嘴吸蜜鳥（Meliphaga flavirictus）的嘴殼變化，低溫比高溫的影響更大。
另外，除了氣溫以外，濕度對鳥嘴尺寸也有影響。潮濕的夏天，濕度大散熱更難，也意味着，鳥兒的嘴殼得長得更大才行。[頭條-法蘭西is培根-未經授權請勿轉載其他平台]
<h1 class="pgc-h-arrow-right">食物</h1>
氣候影響鳥嘴的大小，而食物則影響嘴殼的形狀。
進化論的火花正是被鳥嘴的形狀而點燃。1835年，達爾文登陸太平洋上的加拉帕戈斯島，看到島上很多鳥兒長相差不多，但鳥嘴的形狀有明顯差別。達爾文觀察鳥兒時發現，嘴殼形狀不同的鳥兒，吃的食物各有不同。嘴殼短小的鳥兒吃小而軟的果實，嘴殼粗大的鳥兒吃帶硬殼的堅果。或許這些長相相似的鳥兒有同一祖先，後來因為選擇食物的不同，才演化成不同形狀的鳥嘴。鳥嘴演化的推測，打開了達爾文關于自然選擇的思考之門。加拉帕戈斯島上的小鳥也是以被命名為：達爾文雀。
我們熟悉的鳥兒，吃食不同，嘴形不同。比如：蜂鳥細長的嘴殼，能像吸管一樣吸食花蜜。燕子短小寬闊的嘴殼，能在飛行中兜住昆蟲。貓頭鷹彎曲帶鈎的嘴殼，捕捉老鼠時能把鷹嘴紮進肉裡。家鴨的扁平嘴殼，在大口吞進水草蝦米時，能過濾掉其中的水分。不過，同是水禽的家鵝，嘴殼形狀跟鴨子卻有差別。
美國芝加哥大學奧爾森博士測量了42種，共計136隻遊禽（雁形目）的嘴形，分析了攝取不同食物的遊禽，嘴形變化的細節。
上圖是遊禽的鳥嘴形狀。
研究發現，遊禽的嘴形都适合濾食。當雜食的鳥兒吃越來越多的素食時，鴨狀嘴在逐漸向鵝狀嘴變化。
上圖是鴨、鵝、天鵝的嘴形分類，此處，雁歸于鵝類。圖中從左到右的嘴形變化，對應的是鳥兒食譜中素食量增加，小魚小蝦量減少，另外，嘴殼的杠杆力量也有所增強。
上圖是不同嘴形的鳥兒吃的食物分類，食物與嘴形的聯系看得清清楚楚。不過食物不是鳥嘴嘴形唯一的影響因素，鳥兒的嘴殼長在腦袋上，鳥嘴的演變還受到顱骨形狀的制約。
除了吃飯外，鳥兒還要鳴唱，嘴形的大小和形狀都會影響鳥兒的發聲。
<h1 class="pgc-h-arrow-right">鳴唱</h1>
日本沖繩科學技術研究所（OIST）和捷克生物實驗室的聯合團隊，測量了101種，共計525隻吸蜜鳥的鳥嘴形狀，分析比對的711份鳥鳴錄音，找出嘴殼形狀對應的聲音變化。
上圖是團隊對嘴形的分析，嘴形與叫聲有明顯對應。在吸蜜鳥中，嘴殼大的鳥兒，鳴叫節奏慢。嘴殼小的鳥兒，叫聲更短促。嘴殼長且窄的鳥兒不僅嗓門更低，歌唱的聲音也更綿長。而嘴形的其他細節，比如彎曲弧度，寬窄變化，對聲音沒有明顯影響。另外，和你猜測的一樣，個頭越大的吸蜜鳥，聲音越低沉。
團隊收集的是澳洲本土吸蜜鳥的資料。澳洲吸蜜鳥起源于濕潤的亞熱帶地區，來到澳洲之後，與其他地區的吸蜜鳥被華萊士線間隔分開，在澳洲大陸單獨演化發展。在适應幹旱内陸的過程中，吸蜜鳥演化出不同的形态和行為。
吸蜜鳥的鳥嘴形狀，展現了多種功能綜合在一起的成果。分析鳥嘴在調節體溫、進食、鳴叫時的形狀變化，我們能更清晰地了解演化規律。
演化過程中，鳥嘴的變化不能做到每個單變量都取最優選。于是，就有了現在千變萬化的嘴形，加上五顔六色的色彩。正是演化之路，帶給我們千姿百态的生物世界。
#科學知多少#
參考資料：
1：“Climate‐related spatial and temporal variation in bill morphology over the past century in Australian parrots”，Daniel J E Campbell-Tennant et al., Journal of Biogeography, 2015
2：“Spatial variation in avian bill size is associated with humidity in summer among Australian passerines”， Janet L. Gardner et al., Climate Change Responses，2016
3：“The shapes of bird beaks are highly controlled by nondietary factors”， Jen A. Bright et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, 2016
4：“Evolution of a multifunctional trait: shared effects of foraging ecology and thermoregulation on beak morphology, with consequences for song evolution”，Nicholas R. Friedman et al., Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2019
附：今天更新自然界裡的秘密系列文章，這是第29篇：鳥嘴尺寸。