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編寫|茶隼
蜜蜂是一種衆所周知的社會性昆蟲，經常被用來形容勤勞的勞工。典型的蜂群由蜂王（也稱為蜂王），少量雄性蜜蜂和大量工蜂組成。成群的蜜蜂在責任上是嚴格劃分的，蜜蜂和雄蜂直接參與有性繁殖，負責繼承，而工蜂則負責繁殖、築巢、覓食和防禦。（《勞工之歌》正在這裡播放）
為了保持蜜蜂種群組成的平衡，對蜜蜂的繁殖進行了嚴格的監管。其中，工蜂和蜜蜂從受精卵中孵化出來，都是雌性，而雄性蜜蜂是從從未受精的卵中孵化出來的 - 也就是說，雄性蜜蜂沒有父親。
一般來說，有性生殖的後代繼承了一組遺傳物質，父親和母親各自貢獻了這些遺傳物質。無論是工蜂，蜜蜂還是人類，它都有兩組染色體或二倍體。不同之處在于，工蜂和蜜蜂有16對染色體（總共32條），而人類有23對（46條）。用未受精卵孵化的雄性蜜蜂隻有正常染色體的一半（總共16條）或單倍體（這将使它們沒有父親）。
雖然工蜂和蜜蜂的染色體完全相同，但隻有蜜蜂具有生殖功能。科學家發現，工蜂的繁殖功能受到抑制，主要是因為食物。原來，蜜蜂一直都是以王漿為食，而工蜂出生後才吃三天的蜂王果肉，後來隻能靠花粉和花蜜作為食物。蜂糖漿具有調節基因表達的物質，允許一直吃蜂糖漿的蜜蜂發育成熟的生殖系統。此外，蜜蜂然後分泌外泌素（資訊素），這進一步抑制了蜜蜂的生育能力。是以工蜂實際上是生殖發育不完全的雌性蜜蜂。
然而，工蜂的卵巢可以在蜜蜂之後長時間缺失時被激活。但它們仍然沒有交配的能力，隻能産下未放生的卵并發育成雄性蜜蜂。這種單性生殖現象也被稱為孤獨的女性生殖。蜜蜂單性繁殖的後代是雄性，是以被稱為雄性出生的孤獨雌性繁殖（嗜血性單性生殖，arrhenotoky）。這些雄性蜜蜂可以與其他蜂配并傳遞攜帶的基因組。
在蜂群之前，工蜂在蜂巢中建造了4-10個"蜂王細胞"，在那裡幼蟲被喂食蜜蜂糖漿并幾乎同時發育。一般來說，當一個種群隻保留一隻蜜蜂時，在這些寶座上發育的蜜蜂成為新種群所有者中最強壯的，其他蜜蜂稍後會殺死它。一旦産生了一隻新的蜜蜂，就該劃分群體了。然後，老蜜蜂與一些工蜂一起離開，建立新的蜂群。
相應地，因為它一出來，就是一場生死攸關的戰鬥，越早爬出王位，對候選蜜蜂來說就越好。需要盡快成熟的蜜蜂發育最快（15-16天），工蜂（21天）和雄性蜜蜂（24天）。
與人類不同，蜜蜂有雌性但沒有性染色體，具有一種特殊的性别決定機制，稱為單倍體，主要存在于膜翅昆蟲和其他一些節肢動物中。但是由于昆蟲是如此多樣化，性别決定機制占所有動物的20%，是以它并不那麼特别。
那麼，是什麼決定了蜜蜂的性别呢？
在分子水準上，蜜蜂基因組中有一個叫做csd的位點，它是控制蜜蜂性别的主要遺傳位點，全名是互補的性别決定因子。在蜜蜂種群中，該位點大約有19個不同版本的基因，或19個等位基因。雄性蜜蜂是單倍體，自然隻有一個csd基因。蜜蜂和工蜂是雙倍體，具有兩個csd基因，而csd基因的兩個版本總是不同的（稱為雜交種），因為具有相同版本的蜜蜂（稱為純母雞）在發育早期死亡。
是以，csd斑點是決定蜜蜂性别的最上遊信号：csd雜交，它決定了它是否是雌性;csd是純淨的，蜜蜂無法生存;并且隻有一個csd基因，它決定了男性。
還有特殊情況，例如，在近親繁殖率高的實驗種群中，csd位點處于發育成雄性蜜蜂的兩倍經驗的純淨狀态，但這種雄性蜜蜂要麼自己不育，要麼交配産生三重後代不育。
這種性别決定機制與蜜蜂的"真社會性"是相容的。所謂真正的社會性，是指人口應該同時具備三個特征：生育分工、代際重疊（成熟個體群體可分為兩代以上，如祖父母和父親同時還活着）和合作育兒。
工蜂的利他主義可以用親屬選擇神學來解釋。親屬關系因子（平均值，r的縮寫）是個體親緣關系的量度，定義為兩個個體共享一個基因并且兩個拷貝都來自同一祖先的機率（例如，母親和孩子的共同基因來自母親的父親，孩子的祖父;姐妹的共同基因來自他們的母親）。在工蜂的情況下，産卵蜂和雄性蜜蜂産生的單倍體雄蜂的祖細胞系數為r-0.5，因為雄蜂繼承了其母親的一半遺傳物質，并且有一半的機會從其母親那裡獲得基因。
雄蜂和雄蜂後産生的公蜂的親和系數隻有r-0.25，因為兩者都是蜜蜂的後代：雄蜂在蜜蜂之後有基因的機率是1/2，工蜂作為雄蜂的姐妹的機率，也有這個基因的機率也是1/2（或者可能來自另一隻雄蜂）， 是以，兩個常見基因來自蜜蜂的機率是1/4。
但是，蜂群中不會隻有一隻工蜂産卵，一隻工蜂和蜜蜂産生的所有雄蜂的親緣系數r≈0.125，這樣，照顧另一隻工蜂的雄蜂與出生後隻照顧蜜蜂的雄蜂相比就丢失了——為什麼要照顧親緣關系因素較低的雄蜂呢？當然，r越高，"自己的人"就越多。結果，在一個共同的蜂群中，工蜂不會自己産卵，甚至會去除其他工蜂産下的卵。
聽起來很糟糕，不是嗎？事實上，工蜂的這種行為是為了增加它們的一般适用性。所謂拟合是産生存活後代的能力，而一般的适宜性要求較少：沒有人必須産生自己的後代，而其他人的後代含有與自己相同的基因。（我的心不禁顫抖：多麼可愛的小家夥！
然而，十多年前，南非養蜂人發現自己被可以産卵的工蜂"颠覆"。更戲劇性的是，這些奇怪的工蜂的後代與它們自己的基因組是一樣的，這相當于克隆了自己！這些蜜蜂被稱為Cape Honeybee，是西方蜜蜂的一種亞種，被稱為Apis mellifera。它的拉丁文文學名稱是Apis mellifera Capensis，與一般養蜂業中使用的亞猿mellifera scutellata不同。
圖1"已變黑，但未完全變黑"。腹部較大比例的黑色是識别鬥篷蜂的便利特征。
這兩個子部分的基因組幾乎完全是同源的。然而，本文開頭描述的典型工蜂可能隻生産單倍體雄蜂，而鬥篷蜂可以單獨生産雙倍體卵，發育成工蜂，或者，如果占王位，在蜜蜂發育之後-你沒有聽錯，由工蜂之後的蜜蜂！這種現象被稱為女性孤獨生殖的誕生（thelytokous parthenogenesis，thelytoky）。
看到這裡，你可能會想起《生化危機與滅絕》中的場景：在愛麗絲和克隆的愛麗絲面前，更多的克隆愛麗絲懸浮在營養液中，成倍地成倍增加一堆網格狀的蛋形描述符（圖2）。你可能還記得，在《生化危機》中，年邁的艾麗西亞将她的記憶留給了她的克隆人，主人公愛麗絲，她給了她一個完整的"個性"，并希望她代替她生存。事實上，澳洲悉尼大學的昆蟲學家Bengjamin Oldroyd也使用術語"轉世"，字面意思是"身體的重新支配"，指的是克隆無法交配的蜜蜂的過程。
圖2 電影《生化危機與滅絕》中的場景。
事實上，在過去的30年裡，數以百萬計的角蜜蜂克隆大軍使南非的養蜂業陷入困境。當混入其他亞種鼠尾草的種群中時，海角蜂是所謂的"社會寄生蟲"。這些工蜂不僅"違規"産卵，争奪王位，還配置設定外界荷爾蒙，讓普通工蜂像幼蜂一樣覓食，幾乎享受到蜂後的待遇。它們壟斷了繁殖，導緻原始種群崩潰，然後入侵新的種群。
海角蜂群也可以在沒有蜜蜂的情況下停留幾個月，直到産生新的蜜蜂。在1990年代，南非每年有50，000隻蜜蜂被摧毀，歐洲，美洲，澳洲和其他地方禁止使用開普蜂。開普蜂的社會寄生現象是在巴西南非引入蜜蜂後首次發現的，但幸運的是，它的處理速度如此之快，以至于它可能不被稱為開普蜂。
圖 3.開普蜂在地理上分散，僅限于非洲大陸的最南端（綠色）。
衆所周知，蜜蜂的身體是黑色和黃色條紋的，但在有角蜜蜂的腹部，黑色的重量更大（圖1），這使得它很容易識别。可以任命自己的上司（在蜜蜂之後），生産大軍的鬥篷蜜蜂，可以算是黑人勞工。
鬥篷蜂如何将一整套染色體傳遞給後代？
海角蜂的卵也經曆負數的第二次分裂，但在染色體分離完成後，不會立即形成核膜和細胞膜。四對染色體或原核排列在一起，然後中間的兩個主要細胞核（包含來自非姐妹染色單體的兩組染色體）合并（"中央融合"）并恢複為二倍體。有角蜜蜂的工蜂總是單獨繁殖，而蜜蜂總是有性繁殖。
圖 4.比較了一般蜜蜂和海角蜜蜂的繁殖模式。
孤獨的雌性繁殖有其缺點，其中最突出的是缺乏基因組雜交性，這降低了物種的适應性。在減法的第一次分裂中，染色體重新組合，然後經曆前面提到的"中央融合"過程。如果一個基因的染色體片段與一個非姐妹染色的單體的相應片段交換，則該片段将是卵子中兩組染色體上的相同拷貝，最終将發育成雌性。對于任何一個基因位點，異性戀應該損失1/3，因為在"中心融合"過程中，選擇任何一種染色的單體，其餘三種中的一種将與現在完全相同。
缺乏雜交不利于生存。一個重要原因是一些有缺陷的隐性基因的不良性狀表現出來。例如，在癌症中，往往有一個異質缺失，而在缺失區域經常發現惡性良性腫瘤抑制基因也缺失。研究人員認為，海角蜂的數量應該會迅速下降。但三十多年後，這種情況還沒有發生，也許是因為角蜂的社會寄生性質。研究人員推測，除了csd基因的純共殺效應外，在維持海角蜂的基因組異質性方面應該還有其他未知的機制。簡而言之，鬥篷蜂攜帶着許多謎團，正在等待我們解決它們。
最後一個問題，像鬥篷蜂這樣叛逆的"打工"是什麼時候出現的？
研究人員發現，所有這些有角的蜜蜂都是同一種突變工蜂的後代，這種蜂生活在1990年左右。你可能會問，這究竟是怎麼來的？以下是生态學中最重要的研究工具之一，衛星DNA。
衛星DNA是一種高度重複的基因序列。它是生态學中常用的分子标記，用于表示較長的染色體片段。它之是以被稱為"衛星"，是因為在基因組DNA中氯化铯密度梯度離心實驗中，它總是分布在主條帶之外，就好像衛星在原位一樣。
衛星DNA有一類稱為"微衛星"，由2-4個堿基序列串聯重複。通過分析大量海角蜂樣本的微型衛星位點，科學家們發現，除了少數突變之外，除了少數個體之外，其他所有個體要麼是雜交種微衛星序列中僅有的兩個版本，要麼是兩個版本中一個的純粹假設。這意味着它們都來自一隻變異蜜蜂，都是這個"小祖先"——現實世界中的史密斯——的單身女性生殖譜系。
這聽起來很可怕，但你可以用不同的方式了解它。畢竟，海角蜂突變是一個小機率事件，這種事件發生一次的機率肯定遠大于獨立發生兩次的機率（後者機率是前一種機率的次要方面）。
事實上，海角蜂的地理分布非常狹窄，僅限于非洲大陸的最南端（圖3）。對于該地區的養蜂人來說，海角蜂是一個可愛的存在 - 儲存完好，更能适應當地的生态環境，更能抵抗Varroa破壞者，養蜂業中領先的養蜂人，以及普通蜜蜂的商業替代品。對于研究人員來說，海角蜂是最有趣的蜜蜂亞種。
引用
[1] Baudry E，Kryger P，Allsopp M等人（2004）在Cape Honeybee（Apis mellifera capensis）的thelytokous-lay勞工中進行全基因組掃描：中心融合，降低重組速率和使用半四元分析的着絲粒映射。遺傳學 167：243–252.
[2] Beye， M.， Hasselmann， M.， Fondrk， M.K.， Page， R.E.， Omholt， S.W.， 2003.基因csd是蜜蜂性發育的主要信号，編碼SR型蛋白質。細胞114，419e429。
[3] 喬丹·林登、阿爾索普·邁克爾·H、奧爾德羅伊德·本傑明·P、沃斯勒·特蕾莎·C和比克曼·馬德琳 2008.作弊的蜜蜂勞工生産皇家後代。Proc. R. Soc.B.275345–351
[4] Oldroyd Benjamin P.， Yagound Boris， Allsopp Michael H.， Holmes Michael J.， Buchmann Gabrielle， Zayed Amro and Beekman Madeleine 2021.Proc. R. Soc.B.2882021072920210729.
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[6] 拉貝林C.社會寄生。在社會昆蟲百科全書（編輯斯塔爾，C.）836-858（施普林格，柏林，2020年）。
[7] https://entnemdept.ufl.edu/creatures/misc/bees/cape_honey_bee.htm