水産育種生物技術發展戰略研究丨中國工程科學

本文選自中國工程院院刊《中國工程科學》2023年第4期

作者：陳松林，徐文騰，盧昇，胡炜，王德壽，胡曉麗，周茜，劉清華，趙紫霞，覃欽博，王師，劉洋，崔忠凱

水産育種生物技術發展戰略研究[J].中國工程科學,2023,25(4):214-226.

編者按

大陸是世界第一水産養殖大國，水産養殖業是保障大陸食物安全的重要産業。生物技術是水産種業可持續發展的核心驅動力，全面提升水産育種生物技術創新能力并實作種源自主可控，對于保障國家食品安全具有重要意義。

中國工程院陳松林院士研究團隊在中國工程院院刊《中國工程科學》2023年第4期發表《水産育種生物技術發展戰略研究》一文。文章系統梳理大陸水産種業的發展現狀和存在問題，對比分析國内外轉基因育種、倍性育種、分子标記輔助育種、基因組選擇育種、基因組編輯育種、分子設計育種、生殖幹細胞移植等生物技術驅動水産育種的研究進展和應用情況，針對性提出大陸水産育種生物技術未來發展目标、重點任務、發展建議，以期為水産種業強國建設研究提供參考。

一、前言

農以種為先，良種是水産養殖業的“晶片”、保障國家食物安全和生态安全的根本，優良品種是現代漁業的核心要素和發展命脈、漁業可持續發展的關鍵。大陸是世界第一水産養殖大國，2020年的水産養殖産量約占世界總量的57.5%。水産養殖業是保障大陸食物安全的重要産業，2021年的水産養殖産量為5.4×107 t，比2011年增加了1.4×107 t；其中，魚類養殖産量為2.8×107 t，貝類養殖産量為1.5×107 t，甲殼類養殖産量為6.4×106 t，藻類養殖産量為2.7×106 t。2030年大陸水産養殖總産量将超過6×107 t，繼續提高水産養殖産量成為國家重大需求。

水産種業即水産種苗産業，指由水産苗種引種、選種、繁育、儲存、推廣和銷售等環節構成的完整産業鍊，其特點是以市場需求為導向、以水産種質資源為基礎、以科學技術和設施裝備為支撐。随着大陸水産養殖業的快速發展，一些問題相繼出現甚至長期存在，其中與水産種業相關的問題主要包括：① 許多水産生物生長慢、養殖周期長、經濟效益不高，影響養殖業快速發展；② 大多數水産養殖生物種質退化、抗病力差、病害頻發，濫用藥問題時常發生，每年經濟損失為數百億元；③ 很多魚類雌雄生長差異大，如大黃魚和半滑舌鳎的雌魚比雄魚大30%~400%，黃颡魚和羅非魚的雄魚生長比雌魚快35%~200%，開展性别控制意義重大；鲫魚、鳊魚等許多鯉科魚類有小刺，降低了商品價值，不利于大衆消費；④ 現有水産養殖品種的數量和品質難以滿足種源自主自強、保障國家糧食安全的戰略需求。上述問題嚴重制約了大陸水産養殖業的高品質和綠色發展。

生物技術創新對種業發展具有積極的正向推動作用，如數量遺傳學和育種理論的發展為養殖動物的遺傳改良提供了有效手段，而基因組選擇、基因組編輯等基因組育種技術為更加精準、快速地遺傳改良提供了技術支撐。随着資訊技術和計算機技術的不斷發展，國外已開啟了以“生物技術+資訊技術+人工智能”為特征的新一輪育種技術創新。盡管大陸水産育種技術實作了快速發展并在良種培育中取得了豐碩成果，但在表型高通量測定、重要經濟性狀遺傳解析、優異種質（基因）資源挖掘、分子育種技術創新、資訊化育種技術發展以及大型水産種業龍頭企業培育等方面與國外仍存在一定差距。随着“打好種業翻身仗”“全面實施種業振興”等戰略性指導方針的提出，提高水産育種生物技術創新能力、培育高産抗病突破性新品種、提升大陸水産新品種的品質、實作種源自主可控，對于大陸水産養殖業可持續發展、樹立大食物觀、保障國家食物安全具有重要意義。

文章系統地梳理大陸水産種業的發展現狀和存在問題，對比分析國内外轉基因育種、倍性育種、分子标記輔助育種、基因組選擇育種、基因組編輯育種、分子設計育種、生殖幹細胞移植等生物技術驅動水産育種的研究進展和應用情況，針對性提出大陸水産育種生物技術未來發展目标、重點任務、發展建議，以期為水産種業強國建設研究提供參考。

二、大陸水産育種發展态勢分析

（一）水産育種的研發現狀

1. 水産基因組研究取得重要突破

全基因組測序和精細圖譜繪制實作零的突破。自2012年完成牡蛎基因組測序以來，大陸已相繼完成了半滑舌鳎、鯉魚、大黃魚、草魚、牙鲆、蝦夷扇貝、栉孔扇貝、花鲈、南美白對蝦、中華絨螯蟹、三疣梭子蟹、海參、海帶等50多種水産養殖生物的全基因組精細圖譜繪制，相關研究成果相繼發表在包括《自然》《自然遺傳》在内的國際學術期刊上。這些重要水産養殖生物基因組資訊的破譯和基因組進化機制的深入研究，使大陸水産動物基因組研究躍居國際先進水準，個别種類和方向上達到國際領先水準，為大陸挖掘優異種質（基因）資源、解析重要性狀形成的遺傳基礎、創新分子育種技術築牢了基礎。

繪制全基因組精細圖譜為解析水産養殖動物性狀形成的分子機制提供了必要基礎。解析牡蛎基因組的結構和功能特征，表征了牡蛎逆境适應的進化機制，為揭示其生長、發育、生殖、性控、貝殼形成和抗逆性等重要性狀相關功能基因提供了關鍵的基因組資源。半滑舌鳎全基因組測序揭示了性别決定（ZW）性染色體進化、适應底栖生活的分子機制。通過牙鲆全基因組精細圖譜繪制，發現視黃酸在牙鲆眼睛移動和變态發育中發揮了重要的調控作用，揭示了比目魚類通過甲狀腺素和視黃酸的雙重拮抗調控實作變态的分子機制。蝦夷扇貝和栉孔扇貝基因組精細圖譜繪制，為了解雙殼貝類發育調控和适應性性狀的進化起源提供了關鍵線索。海參、南美白對蝦基因組精細圖譜繪制，揭示了海參的特殊形态進化與再生潛能的分子基礎，闡明了對蝦适應底栖生活和蛻皮關鍵特征的分子機制。基于異源四倍體鯉和鲫的基因組圖譜和基因組注釋結果，首次在多倍體脊椎動物中觀察到亞基因組趨同進化和表達分化的機制。基于雌核生殖六倍體銀鲫的單倍型基因組，首次提出了雙三倍體概念，為單性多倍體脊椎動物生殖成功的演化機制提供了創新見解。

2. 水産育種技術實作跨越式發展

傳統育種技術趨于完善并得到廣泛應用。種内、種間及遠緣雜交技術進一步優化，采用雜交技術培育出一批快速生長的水産新品種。染色體操作、倍性育種技術進一步完善，采用細胞工程技術培育了一些全雌（全雄）、生長速度快的魚類新品種。

分子育種技術發展快速，推動了水産育種技術的更新換代。① 自2007年從半滑舌鳎發現了大陸第一個水産動物性别特異分子标記以來，相繼在黃颡魚、鯉魚、圓斑星鲽、尼羅羅非魚、烏鳢、大黃魚、鳙、鳜等20多種經濟養殖魚類中發現了性别特異分子标記，建立了遺傳性别鑒定技術，采用性别特異分子标記培育出多個魚類新品種。② 建立了基因組選擇育種技術平台，在扇貝、鲆鳎魚類、大黃魚、羅非魚、鮑魚等多種水産養殖動物上建立了基因組選擇育種技術，培育出一批魚類和貝類新品種（品系）。③ 研發出多款用于魚類、貝類育種的固相基因晶片、液相晶片，為基因組選擇技術的産業化推廣應用提供了高效的基因型分型工具。④ 建立了羅非魚、半滑舌鳎、脊尾白蝦等種類的基因組編輯育種技術，創制出基因編輯快大型半滑舌鳎和無肌間刺的鲫魚新種質。

3. 水産良種培育成果豐碩

截至2022年，大陸經國家審定的水産新品種共有266個，包括152個選育新品種、73個雜交新品種、11個性控新品種、30個國外引進新品種。這些水産新品種涵蓋大陸主要養殖的魚、蝦、蟹、貝、藻、參等，包括魚類134種、蝦類29種、蟹類9種、貝類53種、藻類23種、龜鼈類4種、棘皮類10種及其他；涉及生長性狀的新品種有203個，抗逆性狀相關新品種有30多個，體型體色相關性狀的新品種有30個，抗病性狀的新品種有10多個，品質性狀（如糖原含量、閉殼肌顔色）相關新品種有17個。

4. 水産種質資源庫建設初見成效

大陸建立了魚類細胞、精子、胚胎3個層次的種質冷凍儲存技術體系，突破了海水魚類胚胎超低溫冷凍儲存技術；建立了180多種魚類的精子冷凍儲存技術和精子庫；開發了重要養殖種類的分子标記和條形碼技術，建立了重要水産生物種質鑒定和評價技術體系。中國水産科學研究院黃海水産研究所牽頭組建了國家海洋漁業生物種質資源庫，是大陸迄今投資最大、儲存規模最大、設施最先進的漁業生物種質資源庫。2022年，國家海洋漁業生物種質資源庫保藏基因資源9700餘份，藻類、細胞、精子資源1.7萬餘份，微生物資源8000餘份，活體資源5600餘份，群體标本資源8000餘份。截至2022年年底，大陸建成了國家級水産種質資源保護區535個，國家級水産原、良種場87家，省級水産原、良種場873家，苗種繁育場1.9萬餘家。上述水産種質庫、保護區和原良種場的建成，為大陸“打好種業翻身仗”“實作種源自主可控”儲備了重要的戰略資源。

（二）水産育種的研發短闆

1. 原創性基礎研究不足

生物育種是一個系統工程，育種技術的更新創新離不開基礎理論研究的突破。在種業更新轉型的新發展時期，大陸水産種業在基礎研究方面仍顯薄弱，特别是原創性的育種基礎理論缺乏。例如，重要經濟性狀形成的遺傳基礎和分子調控機制解析不足，分子标記輔助育種、基因組選擇育種、基因組編輯育種等分子育種技術的理論研究不夠，分子設計育種技術理論體系尚處于研發起步階段等。随着新一輪種業革命的興起，大陸水産種業亟待進一步加強育種基礎理論研究，為創新水産育種生物技術、創制突破性水産新品種提供理論支撐。

2. 育種生物技術原創不夠

随着現代生物技術不斷發展，分子育種技術逐漸取代傳統育種技術成為改良複雜經濟性狀的有效手段。在國家審定的水産新品種中，大部分由雜交、家系選育、群體選育等傳統育種技術培育而來，而采用分子标記輔助選育、基因組選擇、基因組編輯等現代生物技術培育的新品種數量稀少，難以解決産業發展中的棘手問題，例如，具有抗病、抗逆、優質、高産等優良性狀的突破性水産新品種缺乏，海水魚類雄魚生長慢、個體小，鯉、鲫、鳊等鯉科魚類肌間刺數量多等。目前，大陸水産種業處在傳統育種向分子育種甚至智能育種轉變的過渡階段，亟需大力發展和應用分子育種技術，解決水産種業高品質發展中的難點、堵點和卡點。

3. 突破性新品種缺少

盡管大陸已培育出266個水産新品種，但90%以上的新品種是以快速生長為選育目标，性狀單一，而具有抗病、抗逆、高品質等優良性狀的新品種很少；一些重要養殖物種（如草魚、海鲈等）尚缺乏具有優良性狀的新品種，南美白對蝦等部分苗種進口依賴度較高。為了保障大陸水産養殖業的高品質、持續性發展，亟需建構和發展現代生物技術育種體系，創制具有品質高、抗病力強、抗逆性好、性别單一、适合深遠海養殖等特點的突破性新品種，這對實作水産良種完全自主可控、發展綠色水産養殖業至關重要。

三、水産育種生物技術的國内外發展對比

（一）轉基因育種技術

魚類遺傳資源豐富，不同種魚分别具有生長速度快、肉質優、抗病、抗逆、高效餌料利用等優良性狀，為轉基因育種提供了重要的種質資源。采用轉基因技術培育出具有優良性狀的轉基因魚，将為大陸水産發展提供重要的支撐。轉基因魚育種是誕生在大陸的一項自主創新研究，1985年中國科學院水生生物研究所開創了魚類基因工程育種研究新領域，創制出世界上首例轉基因魚；建立了轉基因魚育種理論模型，培育出轉全魚生長激素基因“冠鯉”。與此同時，發達國家制定了各種發展計劃，取得了轉基因魚産業化的重大突破。目前，世界範圍内成功研制了30多種轉基因魚，包含許多重要的水産養殖品種，如鯉、羅非魚、鲇類及鲑鳟類等；5種快速生長的轉生長激素基因魚已建立穩定遺傳的家系，包括中國培育的轉生長激素基因鯉，美國、加拿大、英國、南韓培育出的轉生長激素基因大西洋鲑、羅非魚、銀大馬哈魚、泥鳅。随着美國、加拿大等國準許轉基因三文魚上市，轉基因魚優良品種的培育工作已經成為提升國家水産業競争力的“高地”。雖然大陸轉基因魚研究處于國際前列，但與國外相比在魚類重要經濟性狀相關功能基因克隆、基因組資源開發、基因工程育種技術創新等方面的戰略儲備研究不足，尤其是轉基因水産動物商業化程序緩慢，尚無開展商業化生産的轉基因水産養殖動物。

（二）倍性育種技術

多倍體育種指利用人工誘導或自然染色體加倍方法獲得染色體組加倍的材料并據此進行良種培育的過程。多倍體化可使物種的基因組增加一套或多套額外的染色體組，能有效促進物種進化和新物種形成。魚類的染色體組具有較大的可塑性，因而魚類多倍化的研究非常多。國外水産動物多倍體誘導研究始于20世紀40年代，已在大西洋鲑、牡蛎等水産養殖動物上實作了三倍體的批量化制種和産業化應用。大陸水産動物多倍體誘導研究始于20世紀70年代，近20年來取得了重要進展，如先後研制出三倍體鯉鲫魚并實作産業化應用。目前在魚類中成功應用的倍性育種技術有三倍體育種、四倍體育種、遠緣雜交技術。遠緣雜交三倍體魚通常表現出一定的雜種優勢，利用這一特點已選育出三倍體鯉鲫、三倍體鲂鲴（3n=72）等具有明顯雜交優勢的多倍體魚類良種。

（三）分子标記輔助育種技術

分子标記輔助育種指根據分子标記與目的性狀緊密連鎖的特點，在檢測标記基因型的基礎上對育種中的經濟性狀進行選育的方法，具有快速、準确、不受幹擾的特點；在水産上的成功應用集中在性别特異分子标記開發與應用方面。1991年，加拿大科學家在大鱗大麻哈魚上開發出了最早的魚類性别特異分子标記。2007年開發的半滑舌鳎性别特異擴增片段長度多态性（AFLP）分子标記是大陸發現的第一個魚類性别特異分子标記。基于上述性别特異分子标記，中國水産科學研究院黃海水産研究所建立了半滑舌鳎高雌苗種制種技術，中國科學院水生生物研究所發現了黃颡魚性别特異AFLP分子标記并建立了全雄黃颡魚制備技術。大陸科學家先後在半滑舌鳎、黃颡魚、鯉魚、圓斑星鲽等20多種魚類中篩選到性别特異分子标記。國外還發掘了抗病性狀相關分子标記，日本學者篩選到與牙鲆淋巴囊腫病毒抗性相關基因座以及與之連鎖的分子标記，應用于牙鲆的抗病育種，提高了養殖牙鲆群體的淋巴囊腫病毒抗性；英國學者定位到大西洋鲑胰腺壞死病毒抗性的主效位點，檢測該位點對大西洋鲑胰腺壞死病毒的抗性并進行準确評估，解決了大西洋鲑養殖群體因感染該病毒而大量死亡的問題；美國學者定位到多個與細菌性冷水病相關的數量性狀基因座（QTL）位點，分别選擇相關标記組合使用，通過多代選育有效提高了虹鳟養殖群體的抗病力。目前，大陸在性别特異分子标記輔助性控育種方面的研究處于國際先進水準，但在抗病、抗逆等性狀的分子特異标記研究方面依然薄弱，與國外存在一定差距。

（四）基因組選擇育種技術

基因組選擇技術的概念由挪威學者于2001年提出，其原理是當選用的分子标記足夠多時，基因組上所有的QTL至少與其中1個标記處于較強的連鎖不平衡，估計每個分子标記（SNP）對特定表型的效應值，據此計算出個體的基因組育種值；核心即采用基因型代替表型進行選擇。水産動物最早的基因組選擇研究論文發表于2014年，挪威學者研究了基因組最佳線性無偏預測方法（GBLUP）改良大西洋鲑抗魚虱和肉色兩個經濟性狀的可行性。随後，英國、美國、智利等國的學者紛紛開展了魚類和貝類基因組選擇的研究。目前，挪威AquaGen、美國Troutlodge、英國Landcatch等大型水産公司均可利用基因組選擇技術規模化生産高産抗病的商業苗種。大陸于2016年開始發表水産動物基因組選擇的研究論文，已在扇貝、南美白對蝦、大黃魚、牙鲆、半滑舌鳎、羅非魚、鮑魚等養殖品種中建立了基因組選擇技術，成功培育出栉孔扇貝“蓬萊紅2号”、牙鲆“鲆優2号”、羅非魚“壯羅1号”、半滑舌鳎“鳎優1号”等高産抗病新品種。大部分水産動物的單價往往偏低，高昂的基因分型成本使許多水産育種家難以利用基因組選擇技術進行遺傳改良，故開發低成本的基因分型方法有助于基因組選擇技術在水産良種選育中的推廣應用。國外養殖品種較為單一，大範圍使用大西洋鲑、虹鳟等商業化固相基因晶片能夠大幅降低基因分型成本。為了突破國外固相基因晶片的技術壟斷，大陸學者開發了具有自主知識産權、使用成本較低的液相晶片，應用在魚類和貝類的選育中，為基因組選擇技術的産業化推廣應用确立了基礎。目前，大陸在水産動物基因組選擇領域發表的研究論文數量已超過發達國家，但在基因組選擇技術的規模化推廣應用、商業化苗種培育等方面相比國外存在差距。

（五）基因組編輯育種技術

人工核酸酶介導的基因組編輯技術（ZFNs、TALENs、CRISPR/Cas9）特别是CRISPR/Cas9技術，成為生命科學技術的研究熱點和基因功能研究的有力工具，提供了快捷、廉價的基因功能解讀與基因組改造手段。利用基因組編輯技術能對生物體基因組特定目标基因進行精确修飾的特點，國内外在大西洋鲑、半滑舌鳎、羅非魚、虹鳟、斑點叉尾鮰、銀鲫、鮪魚、牙鲆、真鲷、脊尾白蝦、太平洋牡蛎等水産經濟動物中建立了基因組編輯技術，鑒定了一系列與性别、生長、生殖、體色密切相關的功能基因。西南大學突變了數十個羅非魚基因，實作性别與體色的人工控制；中國水産科學研究院黃海水産研究所完成了國際上第一種海水養殖魚類的基因組編輯；河北大學首次實作了十足目動物的基因編輯；基于水産養殖生物基因組編輯方面開展的大量工作，創制了基因編輯“快大型”半滑舌鳎雄魚、無肌間刺的鲫魚新種質。值得注意的是，2021年日本準許了基因編輯紅鳍東方鲀、真鲷上市，這兩種魚都比野生魚長得更大：突變紅鳍東方鲀leptin受體後表現出食欲增加，進而吃得多、長得快；真鲷在突變mstn後，表現出肌肉增長加快。雖然大陸在水産動物基因組編輯平台搭建、關鍵功能基因鑒定上處于國際先進水準，但目标基因挖掘不夠、顯微注射胚胎成活率低、抗病基因組編輯育種技術研究落後、基因組編輯原創性技術缺乏等問題依然存在；基因組編輯新種質創制水準、基因組編輯水産動物商業化程序，都與國外有較大差距。

（六）分子設計育種技術

分子設計育種是随着遺傳學、分子生物學、基因組學理論以及現代生物技術發展而形成的高效、精準育種技術。将多種理論技術進行內建，根據預定育種目标對育種過程和方案進行設計、模拟及優化，提出符合育種目标的最佳品種基因型、最佳親本基因型組合和育種政策，由此提高育種的預見性，實作定向高效的精确育種，大幅提高育種效率。在水産育種領域，大陸在“十一五”“十二五”時期啟動了貝類、魚類功能基因組及分子設計育種的基礎研究，對貝類、魚類功能基因發掘和鑒定進行了大量研究，查明了一些性狀的分子遺傳基礎，篩選到一些重要性狀關鍵基因和分子标記，為分子設計育種提供了基因資源。近年來，基因編輯技術在水産設計育種中得到一定程度的應用，如通過全基因組測序發現了半滑舌鳎雄性決定基因dmrt1，由此設計了通過突變半滑舌鳎dmrt1基因提高雄魚生長速度的育種技術，創制出dmrt1基因突變的“快大型”雄魚新種質，生長速度比普通雄魚快2~4倍。借助QTL精細定位發現了斑馬魚肌間刺發育調控關鍵基因，設計了對淡水鯉科魚肌間刺發育關鍵基因進行突變、培育無肌間刺或少肌間刺的鲫和團頭鲂的育種技術。國外在水産生物分子設計育種方面，主要借助基因突變技術獲得高産的真鲷、紅鳍東方鲀等魚類新種質，未見系統開展分子設計育種的研究報道。随着性狀遺傳調控機制的精準解析及表型、基因型大資料平台的建立，分子設計育種将成為推動水産種業發展的新一代技術。

（七）生殖細胞移植技術

生殖細胞移植技術也被稱為“借腹生子”技術，是于1994年提出的生殖操作技術；基于生殖幹細胞具有多向分化潛能的特性發展而來，将供體生殖幹細胞移植到代孕動物的性腺中，以便從受體中快速且理論上不受限制地産生配子。生殖細胞移植技術在生殖醫學、瀕危遺傳資源保護、動物繁殖方面獲得成功應用，但直到近十幾年才在魚類中取得突破。早期用于魚類生殖細胞移植研究的供體細胞通常是原始生殖細胞（PGCs）或含有PGCs的囊胚細胞。2003年，日本東京海洋大學将虹鳟的PGCs注射到櫻鳟仔魚中生産了源于供體的後代，這是世界首例養殖魚類生殖細胞移植實驗。由于PGCs隻在胚胎和仔稚魚發育早期有少量分布，尚未形成高效的體外培養體系，難以大量獲得适于移植的PGCs，故供體細胞的選擇從PGCs逐漸擴充至其他生殖細胞，如精原細胞（SG）、卵原細胞（OG）。2007年，日本東京海洋大學将虹鳟的SG移植到三倍體櫻鳟胚胎，成功産出虹鳟的精子和卵子并培育出虹鳟魚苗，開創了異種魚類“借腹懷胎”的先例。中國水産科學研究院長江水産研究所将中華鲟的PGCs移植到長江鲟體内，成功建立了以長江鲟為受體的中華鲟生殖幹細胞移植技術。中國科學院水生生物研究所将基因編輯的鮈鲫生殖細胞移植到斑馬魚，獲得了稀有鮈鲫來源的基因編輯精子，首次實作亞科物種間的“借腹生殖”。中國科學院海洋研究所利用三倍體牙鲆成功獲得大菱鲆後代，首次實作鲆鲽魚類不同科間的生殖細胞移植。相較國外，大陸魚類生殖細胞移植技術研究起步較晚，整體處于“跟跑”狀态，許多基礎研究如生殖幹細胞長期培養體系建構、不育受體的制備方法等尚待完善。

四、水産育種生物技術未來研發需求

（一）轉基因育種技術

制約轉基因魚産業化的主要原因之一是人們對轉基因魚逃逸或放流到自然水體中可能産生生态風險的擔憂。建立轉基因魚基因精準操作及生殖調控的育種技術體系，開發具有普遍意義的轉基因魚育性可控的生殖開關技術，培育出不育的轉基因魚，對于轉基因魚育種及其産業化應用、知識産權有效保護、水産種業健康發展顯得尤為重要。在轉基因魚的研究、試驗、商業化應用的法律規章，生物安全監測與管理體系等方面有待進一步完善。

（二）倍性育種技術

三倍體個體的性腺通常不發育，具有生長快速的優勢；目前主要靠直接誘導而來，通過四倍體與二倍體雜交培育全三倍體則是最佳途徑。目前絕大多數水産動物尚未建立有效的四倍體制種技術，導緻四倍體成體難以獲得。突破四倍體批量化制備、生殖調控等技術，有助于三倍體育種技術的發展和推廣應用。

（三）分子标記輔助育種技術

水産動物分子标記輔助育種目前在性别特異分子标記輔助性别控制上最為成功，但因水産動物生長、抗病、品質等多數經濟性狀為數量性狀，受微效多基因調控，因而很難篩選到這些性狀特異的分子标記。對于這些性狀，通過QTL精細定位和性狀相關分子标記的發掘，建立多标記輔助選育技術，是分子标記輔助育種的新政策。

（四）基因組選擇育種技術

在基因組選擇研究中整合多組學資料資訊，提高預測準确性和運算效率，是育種研究的重要課題。國内雖然研發出具有自主知識産權的液相晶片技術，可以降低基因組選擇的成本，但産業化全面推廣應用仍具有一定難度，因而開發低成本、高效率的分型技術至關重要。在選育材料方面，較多基因組選擇的研究基于家系材料，但很多養殖魚類無法建立家系，故開發基于非家系材料、高效的基因組選擇育種技術是将來的重要方向。

（五）基因組編輯育種技術

優良性狀往往來自相應基因的單個堿基突變，水産生物中的單堿基編輯技術成為重要的研究課題。提高基因編輯效率也是水産生物中有待解決的難題，尤其是魚類受精卵的顯微注射有一定局限性，如受精卵易受損、注射效率低、操作複雜、依賴特定儀器裝置和高素質操作人員等，限制了基因編輯技術在海水養殖動物的應用。特别是海水魚類因受精卵自身的特點導緻基因編輯效率低，開發簡單高效的非顯微注射基因編輯系統（如納米遞送的基因編輯技術）成為海水養殖動物基因編輯的重大需求。

（六）分子設計育種技術

分子設計育種研究已在作物上全面開展，但在水産生物中仍面臨諸多挑戰，如系統解析水産生物重要經濟性狀不夠，高通量表型測定技術及數字化表型資訊平台缺乏，重要水産生物育種資訊大資料平台缺失。上述問題極大限制了分子設計育種技術的研發和應用推廣，有待盡快解決。

（七）生殖幹細胞移植技術

魚類生殖幹細胞移植仍然存在許多問題，尤其是魚類生殖幹細胞移植供體和受體的選擇研究。供體生殖幹細胞純化效率低，目前精原幹細胞的分離純化主要采用密度梯度離心方法，幹細胞不純也是導緻移植效率低的重要因素。生殖幹細胞體外培養與移植技術相結合，将是幹細胞移植技術的重要研究方向。選擇适宜的受體也是魚類生殖幹細胞移植面臨的關鍵問題，目前受體的制備方法很多但各有不足之處，根據研究目的制備最适宜的移植受體是保證移植效率的重要因素。

（八）泛基因組育種技術

基于單一基因組變異資訊的基因組選擇技術廣泛應用于水産良種選育。單一參考基因組無法覆寫物種或種群的所有遺傳變異，因而基于單一參考基因組進行育種可能丢失有意義的結構變異與基因資訊，存在遺傳變異挖掘不足的問題。解決這些問題并充分了解重要性狀的形成機理是精準育種的基礎，泛基因組研究應運而生。泛基因組通常指該物種所有脫氧核糖核酸（DNA）序列的集合，包含完整的物種基因組或種群基因組資訊，特别是物種或性狀特異或緊密關聯的變異資訊。基于泛基因組研究，能夠挖掘單一參考基因組中無法獲得的關鍵變異資訊，提升遺傳解析比例，建立高效精準的種質鑒定和基因組育種技術。針對水稻、玉米、番茄等作物以及牛、豬等畜牧物種建構了泛基因組并據此進行了功能基因研究和種質改良，泛基因組育種技術在水産中也具有良好的研究價值和應用前景。

（九）智能育種技術

生物育種技術發展曆程可劃分為：粗放式育種、傳統遺傳育種、現代分子育種。随着多組學、分子生物學和人工智能等技術的發展，智能育種成為未來育種技術發展的主要方向。目前，國外已經開啟了從現代分子育種邁入智能育種的技術革新，而大陸水産育種技術整體上仍處在傳統遺傳育種向現代分子育種轉變的過渡階段。未來，大陸需要加大優異種質資源收集、基因組資源挖掘、重要性狀遺傳解析、分子育種技術創新等方面的研究，加快水産育種進入現代分子育種甚至智能育種時代的程序。建立智能化育種技術成為大陸水産育種的重大需求。

五、水産育種生物技術的發展目标和重點任務

（一）發展目标

以中央一号檔案提出的“推動農業關鍵核心技術攻關”“深入實施種業振興行動”等一系列促進大陸種業發展的檔案精神為指導，把握國家支援現代種業創新發展的機遇，加強水産育種原創基礎理論研究，突破水産種業“卡脖子”技術難題，提高突破性水産新品種的創制能力，建立“産學研”相結合、“育繁推”一體化的水産種業體系，實作種業科技自立自強、種源自主可控，推動水産種業大國向種業強國的轉變，為水産養殖業的高品質發展提供生物技術支撐和良種保障。

1. 實作水産育種原創性基礎理論的重大突破，為育種技術創新提供原動力

開展水産優異種質資源精準鑒定和高效評價，提升種質資源儲存、鑒定的數量和品質，優化水産種質資源結構，建立種質資源智能化資訊管理平台。開展100種水産生物基因組精細圖譜繪制和核心種質泛基因組建構，揭示優異種質資源的形成基礎和演化機制，建立高效規模化關鍵基因發掘平台和技術體系。發掘并鑒定重要性狀的關鍵基因和調控元件50~100個，揭示重要性狀調控基因型 ‒ 表型 ‒ 環境互作的分子機制，提出水産生物重要性狀形成基礎和調控機制的原創性理論，在水産生物育種基礎理論研究上取得重大突破。

2. 建立水産分子育種技術體系，為種業發展提供技術支撐

建立國際一流、擁有自主知識産權的水産育種關鍵技術體系。發展水産養殖生物重要性狀的高通量表型精準測定技術，形成基因型精準鑒定技術和高效基因組選擇育種技術10~15項。突破重要海水養殖魚、蝦、貝、藻等高效基因組編輯育種技術，建立20多種魚類分子性别控制育種技術。建構水産動物分子設計育種技術體系，突破分子設計育種關鍵技術難關。建立基于大資料的智能育種技術平台，為突破性新品種培育提供技術支撐和根本動力。

3. 創制突破性新品種，為水産養殖業高品質發展提供良種保障

育成具有生長速度快、抗病力強、抗逆性高、品質優、飼料轉化率高等特點的魚、蝦、貝、藻、參等突破性新品種20個以上，生長速度提高20%以上，飼料轉化率提高15%以上，抗病抗逆新品種養殖成活率提高30%以上。主要水産養殖生物良種覆寫率大幅提高。

（二）重點任務

1. 水産生物優異種質資源收集、儲存與精準鑒定

系統收集、儲存大陸水産生物種質資源，包括水生動物、水生植物、水生微生物種質的活體、标本以及器官、組織、細胞、基因等，研發高效配子和胚胎冷凍儲存技術。開展水産生物種質資源精準鑒定與評價，挖掘具有重要育種價值的優異種質和基因資源。建立水産種質資源庫，進行優異種質資源的遺傳評估和創新利用。

2. 重要性狀遺傳基礎與調控機制深度解析

繪制水産養殖生物核心種質的基因組精細圖譜和泛基因組圖譜，深度解析生長、性别、抗病、抗逆、品質等重要性狀的形成和演化機制。建立高效規模化關鍵基因發掘與功能驗證技術體系，鑒定重要性狀的調控基因和功能元件，建構完整的分子調控網絡。解析表型 ‒ 基因型 ‒ 環境互相作用的調控機制，闡釋多性狀之間的關聯和互作分子機制，系統揭示重要性狀形成的分子基礎和調控機制。

3. 高效精準育種技術建立

研發水産生物表型高通量精準測定技術，發掘性别特異分子标記，建立性别鑒定和性别精準控制技術，創新育性高效控制技術。研發高通量基因型鑒定技術，研制高效率、低成本的生物育種基因晶片，創新和優化數量遺傳學計算模型，建立高效多性狀基因組選擇育種技術。建立高效基因組編輯育種技術體系，研發生殖幹細胞體外培養和移植技術，建立基因組重構育種技術，研發多基因聚合和分子子產品育種技術。建構分子設計育種技術平台，開發大資料智能育種系統，建立智能育種技術，為水産生物突破性新品種創制提供關鍵技術支撐。

4. 突破性新品種創制

內建優異種質資源精準鑒定、重要性狀機制深度解析、關鍵育種技術創新獲得的新種質、新理論和新技術，創制水産突破性新品種。采用分子性控、育性調控等技術培育生長快、單品價值高的全雌或全雄水産動物新品種，采用基因組選擇、基因組重構等技術培育抗病力強、産量高、品質優的水産新品種，采用基因編輯結合傳統育種技術培育生長快、品質優的水産新品種，采用雜交、家系選育、基因組選擇和基因編輯等技術培育高抗新品種，實作水産核心種源自主可控和種業科技更新換代，保障國家糧食安全和優質蛋白供給。

六、水産育種生物技術發展建議

（一）優化水産種業發展政策

細化市場準入的相關政策。根據不同的地域、物種、技術領域，做好水産種業的頂層設計和發展規劃，細化相關市場準入政策。尤其對長期以來争議較大的轉基因技術及應用，可以采取深入探索、試點放開、有限推廣的循序漸進政策。對于基因組編輯育種等新興育種技術，則要細化相關政策。

重視知識産權的獎勵和保護。水産領域尤其是水産新品種方面，對于知識産權保護非常有限，出台水産生物技術和水産新品種的相關政策，強化知識産權保護，對創新性較好的成果進行獎勵，将有力驅動水産種業的創新發展。

加大對原創性成果的支援力度。鼓勵水産種業技術領域開展創新研究，通過國家到地方的各級獎勵，引導和着重支援“從零到一”的原始創新研究。對水産種業企業建立創新評價機制，出台相關優惠政策，加大對創新企業的支援力度。

（二）推動水産種業技術創新

深入開展水産種業相關基礎研究，解決“卡腦子”問題。設立重點研發計劃或重大項目，以科研院所和大學為依托，圍繞基因組結構和功能，重要經濟性狀分子機制、群體進化等與育種密切相關的技術方向，深入開展基礎性研究。

圍繞“卡脖子”技術進行技術攻關，打造自主可控的水産種芯。融合基因編輯、基因組選擇、基因晶片、分子設計育種等前沿技術，推進生物育種向智慧育種和精準育種發展，創制一批具有自主知識産權的新技術和新品種，打造中國水産種芯。

推動科研院校和企業人才雙向流動。結合科研院校和企業實際，出台相關激勵措施推動人才隊伍建設；通過兼職、技術入股等多種形式加強産學研合作和成果轉化，切實解決水産種業人才隊伍存在的任務重、待遇低等問題，吸引更多人才進入水産種業領域工作。

（三）建立水産良種創制與轉化平台

打造世界一流的創新平台和繁育基地。對标國際标準，以國内知名種業企業為主體，聯合科研領域專家學者，研讨新技術應用和新品種推廣，推動種業技術更新換代和新品種“育繁推”體系建設，建設世界一流的大型水産種業企業。

将企業作為彙聚創新資源的載體。大陸種業企業積極融入全球生物經濟創新體系，加強對外合作與交流，吸納國際先進水産種業技術；彙聚相關領域高端人才，吸引國際創新資本，加強跨境科研項目合作，彙聚全球創新資源。

在企業推動改革先行先試。将種業企業作為相關政策的主要試點對象，圍繞技術準入、市場監管、種業安全等開展政策的先行先試，通過種業企業帶動水産業的特色化和多元化發展。

（四）設立專門項目推動技術創新和種業發展

圍繞“重要水産養殖生物表型高通量鑒定和關鍵性狀形成機制解析”設立重大基礎研究項目，開展生長、抗病、抗逆、品質等重要性狀的關鍵基因挖掘和調控機制解析，闡明重要經濟性狀形成的遺傳基礎和調控機制，為精準育種技術建立和良種創制提供理論基礎。

圍繞“水産育種前沿生物技術研發與良種創制”設立重大種業工程項目進行技術攻關，以基因組選擇、基因組編輯、分子性控等育種技術為主導類型，優化和提高水産傳統育種技術水準；以分子設計育種、智慧育種等為攻關對象，突破一批前沿育種生物技術，攻克育種“卡脖子”技術難題，為突破性新品種創制提供技術支撐；內建現代分子育種技術與傳統育種技術，創制一批抗病、高産、優質、突破性新品種。

注：本文内容呈現略有調整，若需可檢視原文。

作者介紹

陳松林

水産生物技術專家，中國工程院院士。

主要從事魚類種質儲存、基因組資源發掘與分子育種研究。

注：論文反映的是研究成果進展，不代表《中國工程科學》雜志社的觀點。