最近熱映的電影《封神》有一段拍攝花絮，飾演少年帝王姬發的演員，在拍攝完騎馬戲份後，因其完成度好，順利拿下姬發一角，在告别與他合作的白馬（電影飾演“雪龍駒”）時，他最後給它喂了一個蘋果，感謝“雪龍駒”，助他開啟演員的征程。
姬發騎着雪龍駒飛馳回家。圖檔來源：《封神》劇照
這讓人忍不住想，如果穿越到“封神”世界，送什麼給姬發能讓他對你印象深刻？
答案可能是——蘋果。不是因為姬發愛吃蘋果，而是因為他從來沒有見過栽培蘋果。
姬發雖然是《封神》神話中的一個角色，但在曆史上确有此人，那就是周武王。周武王姬發約于前 1043 年去世，而最早的栽培蘋果傳入中國是在元朝（1271 年～1368 年）。根據曆史時代推算，他真的沒吃過脆脆甜甜的栽培蘋果。
野生蘋果“走西闖東”
水果和牲畜一樣，都是經過人類馴化之後才跌跌撞撞走上我們的餐桌。我們現在吃到的品種衆多的蘋果屬于栽培蘋果，它們是經過野生蘋果不斷雜交馴化而來，是被人類口味優勝劣汰過的“進化”種。
蘋果的起源和種植一直是現代植物學家甚至文學家、考古界關注的問題，最為主流（非唯一）的說法是，栽培蘋果的老祖宗是塞威士蘋果野生種，它們沿古絲綢之路向西到達歐洲，并與高加索的東方蘋果和東歐的森林蘋果互相雜交，形成豐富多彩的歐洲蘋果品種。歐洲蘋果品種向東交流傳入内地，與内地野生蘋果種雜交、馴化而産生了中國早期的綿蘋果，即“林檎（qín）”的俗稱，之後栽培漸廣。
巧合的是，經文學家和農學家考證，最早有記載蘋果的文字出現在西漢時期（又稱前漢，公元前 202 年——公元 8 年）司馬相如所著的《上林賦》中。文中記載：“于是乎盧橘夏熟，黃甘橙楱，枇杷橪柿，亭柰（nài）厚樸，梬（yǐng ）棗楊梅，櫻桃蒲陶，隐夫薁（yù）棣，答沓離支，羅乎後宮，列乎北園。”
其中“厚樸”指的是梨，“柰”指的就是綿蘋果。《上林賦》就是網友們常說的“寫上林賦，得心上人”的《上林賦》，其中描寫的上林苑就在今陝西西安附近，也就是商周時期的西岐。或許這就是電影《封神》這匹“雪龍駒”和西岐冥冥之中注定的緣分。
林檎“出道”即大火
唐代（618 年—907 年）以後，柰又衍生出林檎（柰）和奈李。可通過唐代詩人白居易在《西省對花憶忠州東坡新花樹因寄題東樓》中的描述：“最憶東坡紅爛熳（màn），野桃山杏水林檎”，及章孝标的詩句：“白練鳥迷山芍藥，紅妝妓妒水林檎”中得到考證。
清，吳其濬《植物名實圖考》林檎内頁
林檎（柰）是薔薇科蘋果屬水果，也就是現在我們所說的沙果（花紅）。林檎深受唐高宗喜愛，其栽培者王方言因為将親手栽培的林檎獻于唐高宗而獲得文林郎（官職），是以林檎又被叫做“文林果”。
大名鼎鼎的林檎還一路“火到”日本，當時大陸的林檎被日本遣唐使引種回日本，是以日本後來也稱蘋果為“林檎”，日文稱“ringo”，沿襲了中國古代的傳統。
林檎（花紅）。圖檔來源：中國植物圖像庫
那麼奈李、林檎，是怎麼演變成蘋果的呢？
蘋果之名初見“端倪”
“蘋果”一名的由來還要考古到《西遊記》裡的唐僧。據考證，随着漢代絲綢之路的開通，東晉高僧法顯法師第一次從國外引進佛經，後來唐代玄奘法師又将佛教經文引入大唐。于是，佛教中的一些花卉、水果被廣為傳播，其中蘋果的最早原型“頻婆”就是出自佛經。
因而可以看出，在唐代人們覺得頻婆和林檎相似，但依然有點“傻傻分不清”。有說法稱，頻婆果可能是原産于新疆的紅肉蘋果，這也就為蘋果一名埋下了伏筆。
到了宋代（960年—1279年），林檎（沙果）被廣泛栽培和觀賞，深受人們喜愛。宋徽宗在《金林檎遊春莺》中寫道：“佳名何拔萃，美譽占遊春。三月來禽媚，嬉娛異衆倫。”此外，南宋詩人朱翌在《乞雙峰山頻婆果》（其二）中寫道：“我聞如來有佛眼，結子成時速寄來。從此慈悲修廣目，得争開處便争開。”
可以分析出宋代佛經翻譯認為頻婆果為“佛眼果”，于是便把原産于大陸錦葵科蘋婆屬的蘋婆附會成頻婆果，徹底劃清了頻婆和林檎的界限。
如果要更清晰地了解到林檎（沙果）與蘋婆的不同之處，不妨一起來看看它們二者的名片。
- 林檎（沙果）：
沙果，薔薇科蘋果屬的小喬木。沙果的樹冠為圓形；葉片為卵形或橢圓形，葉片的邊緣有極細的鋸齒；傘形總狀花序，生在短枝的頂端，花蕾時粉紅色，開後色褪為白而帶紅暈；果實為扁圓形，黃或紅色；花期 5 月，果期 7—8 月。
其肉質疏松，味甜酸而芳香不耐貯；稍貯後肉質即沙化，故名沙果。沙果原産中國西北甘肅、新疆等地，是中國的特有樹種，普遍分布于中國黃河流域和東北、河北、内蒙古東部一帶的海拔 50—1300 米的地區。
林檎（花紅）。圖檔來源：中國植物圖像庫
- 蘋婆：
蘋婆，别名為鳳眼果，俗名為枇杷果、七姐果，錦葵科蘋婆屬喬木，其古時名為“頻婆”，源出梵語，原意為“身影”，意譯為“相思樹”。産于廣東、廣西的南部等地，印度、越南等地也有分布。
蘋婆。圖檔來源：中國植物圖像庫
當蘋果成為“有身份”的蘋果
據史料推測，第一個吃到“身份被認可”的栽培蘋果的或許是馬背上的民族。
元朝（1271 年—1368 年）是首次由少數民族建立的大一統王朝，傳五世十一帝。元朝疆域遼闊，商品經濟和海外貿易也較為繁榮，與各國外交往來頻繁。一些産自中亞的改良水果被進貢到元帝國，因而蘋果随之被引入廣為栽培。
證明這一點的還是明代雜劇作家朱有炖的《元宮詞百章》之十：“興和西路獻時新，猩血平波顆顆勻。捧入内庭分品第，一時宣賜與功臣。”其中的“猩血平波”就是指“蘋果”。之是以叫“平波”是因為同為西域進貢“神果”，這種好吃的果子很容易和頻婆（蘋婆）聯系到一起，但由于唐代就有記載頻婆果（蘋婆），為了區分這些“神果”，隻能用“平波”等音譯的辦法來叫這種水果。
“蘋果”第一次出現是在元末賈銘的《飲食須知》，成為正式的名字是在明代（1368 年―1644 年）。明朝萬曆年間的農書《群芳譜·果譜》中，出現了“蘋果”的詞條，從更為權威的角度普及了蘋果的名稱。
科學+文學
小小蘋果打破學科次元壁
随着科學的發展，植物學家站在科學的角度提出了栽培蘋果起源于新疆，并提供了有力的證據。
從宏觀角度上來看，植物學家們通過多樣性（生态學角度）和性狀上（形态學角度）分析了蘋果的起源。
所謂多樣性（生态學角度），是指起源地的“母親”蘋果類型非常多，它們都可以作為栽培蘋果多樣化的來源。性狀（形态學角度）則是指後代和“母親”蘋果長得像，性格也像。比如，李育農團隊曾為了探索栽培蘋果的起源，輾轉高加索、新疆，耗時十餘載來給栽培蘋果找“媽媽”。
1.塞威士蘋果的多型性；2.新疆塞威士蘋果；3.新疆塞威士蘋果的多态性。圖檔來源：參考文獻[4]
從微觀角度上來看，随着科學技術的發展基因測序技術的成熟，科學家可以通過觀察細微的花粉大小，以及肉眼不可見的染色體、DNA 來研究滿足對蘋果起源等的好奇心。
孢粉學、核型分析以及分子标記是科學家們訴諸的幾種主要方法。孢粉學是指通過植物花粉的形态來研究植物的起源。植物花粉的體積越小，進化程度就越高。研究發現，蘋果屬植物中新疆野蘋果的花粉體積最大，由此确定新疆野蘋果較原始。
核心分析是指染色體倍數為多倍體的類群表現得更為進化，适應性更強。以此為理論基礎，發現塞威士蘋果染色體數目較為原始，支援塞威士蘋果是栽培蘋果原始種。
分子标記則類似于我們常見的“親子鑒定”。不同個體的DNA排列并不完全相同，通過分子标記的方法對個體的DNA序列進行遺傳标記，進而可以推斷不同品種蘋果的親屬關系。
基因控制：蘋果也能 DIY
作為好奇寶寶的科學家總會帶給人驚喜，通過基因組的研究，他們還搞清了可以控制蘋果甜度和大小的“基因控制器”。
研究人員通過分析蘋果野生祖先種、古老品種和現代品種的群體馴化和改良過程的遺傳特征，發現蘋果風味品質馴化過程中是酸度的變化起了關鍵作用，含糖量相關基因幾乎沒有變化。也就是說，在含糖量沒有變化的前提下酸度變小，讓蘋果變得更甜了，同時還找到了 Mα1 基因這個影響酸度的基因。
栽培蘋果馴化過程中果實大小和味道演變的模型。圖檔來源：參考文獻[8]
不僅如此，科學家還成功破案了影響蘋果個頭大小的因素。蘋果大小和脫落酸（ABA）與水楊酸（SA）表達有關，果子越小其脫落酸（ABA）和水楊酸（SA）含量越高。
參與植物細胞分裂和延長的植物激素 ABA 和 SA 在低重量果實中積累到高水準。圖檔來源：參考文獻[9]
蘋果是神奇的果子，帶給了科學家以無限的啟發，讓他們追随着蘋果的步伐，解開植物基因的密碼。
參考資料
[1] 段乃彬.栽培蘋果起源、演化及馴化機理的基因組學研究[D].山東農業大學,2017.
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[7] Duan, N., Bai, Y., Sun, H. et al. Genome re-sequencing reveals the history of apple and supports a two-stage model for fruit enlargement. Nat Commun 8, 249 (2017).
[8] Liao L, Zhang W, Zhang B, et al. Unraveling a genetic roadmap for improved taste in the domesticated apple. Mol Plant. 2021;14(9):1454-1471.
[9] Lin, Q., Chen, J., Liu, X. et al. A metabolic perspective of selection for fruit quality related to apple domestication and improvement. Genome Biol 24, 95 (2023).
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出品｜科普中國
作者丨李彤 中國科學院植物研究所
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