前言
紅狐原産于歐亞大陸，是世界上除拉丁美洲和南極洲外，分布最廣的野生食肉動物。
然而，在許多國家，紅狐被認為是農場動物物種。
第一個紅狐養殖場于1894年在加拿大的愛德華王子島建立，那時的養殖場總是為紅狐的繁殖發愁。
雖然毛皮動物的繁殖受到限制，但紅狐養殖場的數量仍然龐大。
在波蘭，飼養紅狐有着悠久的曆史。
一開始，第一次世界大戰之後，這些狐狸在外貌上與芬蘭狐狸十分相似。
第二次世界大戰後，基因改良的項目繼續進行，包括進口動物。
據Jezewska-Witkowska et al.(2014)報道，在高峰期，波蘭的紅狐種群數量超過25萬隻，而在過去十年中，這些動物的數量減少了4萬隻。
它們的減少将直接導緻農場的經濟效益，而控制經濟損失最有效的辦法就是制定育種政策，加強動物的繁殖力。
繁殖是決定野生動物種群連續性和家畜育種效率的最重要特征之一。
其他作者對毛皮動物種群的研究結果表明生殖性狀通常具有較低的遺傳性。
這與其他哺乳動物和鳥類物種的結果一緻。它會導緻選擇效率的降低。
低遺傳率意味着環境因素對動物繁殖的影響相對較大，生育能力和相關性狀可能受到地理區域、出生季節、營養和管理的影響。
人們發現，對遺傳率和其他遺傳參數的估計因種群、統計方法和模型而異。
另一方面，種群的近親繁殖水準降低了遺傳變異。
個體和母體近交水準通常會對适合度性狀産生負面影響。
然而，純合效應取決于給定種群的基因庫。這與Doekes等人進行的荟萃分析的結果相一緻。
應該記住，農場狐狸被認為是部分馴化的。是以，它們可以被視為研究所學生殖性狀的遺傳和環境背景的有趣主題。
本研究的目的是評估個體和母代近交系數、母代出生年份、母代年齡對紅狐出生産仔數(LSB)和斷奶産仔數(LSW)的影響，以及長期選擇對赤狐種群存活率的影響。
此外，還估計了LSB和LSW以及斷奶前死亡率(PWM)的遺傳系數。
材料和方法
材料
本研究中使用的資料是從波蘭Batorówka家系農場獲得的資料庫中提取的。
60多年來，這個農場狐狸的飼養條件沒有明顯變化。
一直以來，營養都是基于屠宰場的動物飼料、乳制品和乳制工業的廢物，外加蒸(煮)谷物粉和維生素和微量元素。
這些動物總是被關在寬敞的木制籠子裡，在前面的牆上和一半的地闆上都放着網。
這些動物與附近的籠子裡的其他動物有視覺接觸，籠子排成一排，間隔2米。
在農場四周密集種植着高大的樹木，不僅能為籠中動物提供遮蔭效果，還能将動物的噪音和強風隔離開來。
籠子裡的動物使用木塊（咀嚼），很少表現出刻闆印象或其他不利的行為。甚至在2000年的時候，研究人們對狐狸進行了行為測試，結果表明它們都有較好的心态。
60多年來，兩步選擇一直被應用。第一步，在年底根據個體體型結構評估身體和毛皮的品質對動物進行選擇。已知父母雙方至少有幾個後代的後代是合格的。
此外，還包括健康和構象特征。是以，在這個選擇階段，生育能力是選擇動物的一個重要标準，因為後代很可能在未來也會産生大量的幼崽。
第二階段的選擇是在皮毛完全成熟的冬季進行的。完成親本群後，制定配對計劃，其中親本對的親緣關系不高于6.25%，并且具有相似水準的外部特征。所研究的群體平均強度為14.5%。
Grzybek et al.(2021)對畜群結構進行了較長的描述。
根據1958年至2015年出生的3856隻水壩的14,527窩記錄，共使用37,973隻純種個體來計算近交系數。
所研究畜群的平均完整代當量為12.54 。每年在種畜中，被淘汰的個體被最好的父母的後代所取代，定期也會有來自其他農場的年輕動物。
包括這些動物是為了確定維持種群的遺傳變異性，并且從最成功的狐狸繁殖國家進口個體也有助于增加種群的遺傳潛力。
由于高昂的購買和運輸成本，每年進口動物的數量通常很少。是以，首先允許進口個體繁殖，然後更廣泛地用于改良本地品種。
1968年至2012年，該農場從加拿大、芬蘭、挪威和蘇聯進口遺傳物質(直到1991年)。被進口的狐狸總共有86隻(包括公狐狸和公狐狸)，其中大部分來自加拿大。
研究畜群中所有純種個體和記錄個體的平均近交系數分别為4.65%(0% ~ 34.58%)和5.27%(0% ~ 31.26%)。
平均妊娠期為53.17天(SD = 1.27)。幼犬在6-7周齡時斷奶。每個大壩凋落物的數量(範圍從1到11)如圖1所示。
分析中包括以下性狀:LSB、LSW和PWM，以LSB和LSW之間的差異來衡量。
資料的基本統計特征見表1。
表1。平均值，标準差，最小值和最大值的記錄特征
統計分析
使用動物模型進行估計，包括大壩的出生年份，年齡，品種，雌性年齡，近親繁殖系數，雌性産仔和懷孕時間的固定效應。
為了減少參數的數量，對部分資料特征進行了分類。在沒有純種動物的情況下，根據基因的多數參與配置設定大壩品種。
沒有多數參與基因的個體被歸類為雜交品種(CB)。在所有有記錄的水壩中，隻有94座屬于這一類。表2列出了跨類的個體數量和觀察結果。
表2。所研究的畜群結構
從加性關系矩陣中提取個體和母系近交系數。采用LSB、LSW和PWM的線性動物模型:
式中，yij表示第i壩的第j層;β是一個固定的效應向量，包括第1壩的出生年份、品種、年齡等級和雌性年齡等級的影響;B是協變量的連續向量，協變量包括第i胎的近交水準、第i胎的第j胎的近交水準、第i胎的第j胎的父系近交水準和pij;A是個體加性遺傳效應的随機向量;Eij是期望值為0的随機誤差項和對角方差矩陣;xj、wj和zi是選取向量β、b和a的适當元素的向量。随機加性遺傳效應向量假設為零期望正态分布，協方差矩陣為零
式中，A是加性關系矩陣和是假性遺傳方差。固定因子的參考水準為：大壩出生年份（即1958-1975年出生的大壩）為第一級，大壩品種為CB級，大壩年齡級和大壩年齡級均為1歲。對整個資料集和波蘭品種(POL)進行估計。在第二種情況下，從模型中消除了大壩變化的影響。
遺傳力系數（定義為假性遺傳方差與表型方差的比值）被估計。還推導了所研究性狀的遺傳趨勢（定義為平均年預測動物遺傳效應的變化）。
使用Hadfield(2010)開發的MCMCglmm包估算參數，該包用于在R軟體中使用馬爾可夫鍊蒙特卡羅技術拟合廣義線性混合模型。
假設協方差的逆Wishart先驗和固定效應的正态先驗。由于PWM資料偏斜，泊松分布與該特性的響應相關。所有模型都運作100,000次疊代，老化周期為10,000次，細化間隔為50次。
結果
所研究性狀在固定效應水準上的平均值和标準差列于表3。
表3。LSB、LSW和PWM在研究因子水準内的均值和标準差(括号内)
一般來說，在六十年的過程中，所有三個記錄的特征都觀察到有利的趨勢。
這既證明了環境條件的有利變化，也證明了遺傳改良計劃的積極影響。
1976-1980年出生的水壩平均産仔數為4.701,2011-2015年出生的水壩平均産仔數為5.482。總的來說，LSB和LSW性狀多年來都呈陽性表型趨勢(圖2)。
第二個考慮的因素是個體的起源。讓我們回想一下，第六個遺傳群由CB組成。
挪威的幼犬出生時産下的幼犬最多，平均為5.437隻；然而，該品種産生了相對較多的未達到斷奶期的年輕個體。
俄國品種的PWM特征的最低平均值為0.424。分析水壩的年齡等級，4年和5年的水壩獲得了最高的LSB和LSW平均值。
在包括6歲及以上的幼犬的班級中，出生和斷奶的幼犬數量是整個研究群體中最低的。同樣，對于年齡，最大組的PWM平均值最高，LSB和LSW平均值最低。
回歸分析表明，年齡和品種因子水準對所分析性狀有顯著影響。
兩種應用模型對高斯分布和泊松分布均表現出良好的混合性能。
圖S1-S7給出了一些診斷特性。診斷圖顯示，在鍊的軌迹中沒有趨勢，這是運作的理想特性。
後驗密度曲線是相對對稱的單峰曲線。此外，我們對MCMCglmm封裝中可用的收斂性進行了海德堡平穩檢驗，其結果證明了過程的收斂性。
總的來說，兩個應用模型對所有特征的性質都是令人滿意的。固定效應解和部分線性回歸系數估計值列于表4。
表4。固定效應的後驗均值和部分線性回歸系數的估計
使用的pMCMC值表示獲得參數的正或負值的後驗機率。在完整模型和波蘭品種中獲得的結果是相似的(表5)。
表5所示。波蘭品種的固定效應的後驗均值和部分線性回歸系數的估計
大壩的出生年份對所分析的性狀有負向影響。
對于LSW和PWM，估計的回歸系數在每一類大壩的誕生年份都具有統計學意義。
大壩種類的影響偶爾是顯著的，但考慮到在不同種類中記錄的個體數量，這個結果應該謹慎對待。
除了波蘭品種中最老的母系外，母系的年齡通常不顯著，而母系的年齡則顯著影響了所有分析的性狀。
參考組由最年輕（1年）的水壩組成，是以，估計的回歸系數證明了育種者所知道的觀察結果：在增加LSB和LSW以及減少PWM方面，預計2年或3年的水壩會有更好的結果。
在與近交水準相關的三個協變量中，隻有凋落物近交有統計學意義；它将LSW的期望向左移動，将PWM的期望向右移動。
有趣的是，在這兩種模型中，LSB都不受近親繁殖的影響。另一方面，各性狀均受妊娠期長短的影響，且LSB的回歸系數最高（絕對值）。妊娠期長短與所研究性狀呈顯著負相關。
表6和表7列出了完整模型和簡化模型估計的遺傳力系數。
在兩個模型中得到的估計是相似的。它們是低和中等的，範圍從0.11 (LSW)到0.3 (PWM)。
在這兩個資料集的情況下，PWM獲得了最大的遺傳力估計，而LSW獲得了最小的遺傳力估計。
應該強調的是，遺傳力的估計是精确的，用95%後驗置信區間表示。盡管遺傳力系數低或中等，但3個性狀的遺傳趨勢良好。
表6所示。一般模型中加性遺傳和殘差方差和遺傳系數的估計值(括号内為95%後驗置信區間)
表7所示。波蘭品種的加性遺傳方差和剩餘方差及遺傳力系數估計(括号内為95%後驗置信區間)
圖3顯示了連續出生年份中水壩的加性遺傳效應的年平均值變化。
20世紀90年代初，大壩加性遺傳效應的年平均值開始在LSB和LSW呈正相關，在PWM呈負相關。
這些趨勢(LSB和LSW呈陽性，PWM呈陰性)一直持續到記錄時間段結束。
衆所周知，良好的遺傳趨勢源于良好的遺傳改良計劃。
就所分析的畜群而言，這種成功不僅在于選擇，而且在于從國外進口合适的育種材料。然而，對每個外來品種的影響是不同的。
結論
結果表明，盡管近60年來水稻生殖性狀的遺傳力較低或中等，但所記錄性狀的遺傳趨勢良好，近交水準趨于穩定。說明應用的遺傳改良方案是比較有效的。
缺乏顯著的影響可能表明在歐洲的長期選擇中，紅狐種群的遺傳相似性。
這可能是由于遺傳改良計劃的相似性，主要集中在皮毛品質和繁殖潛力上。
此外，世界不同國家紅狐種群的遺傳相似性可能主要來自于它們從北美引進的共同祖先。