編者按：植物發芽有時，開花有時，結實也有時，從一株植物到一個種群，再到一片群落和一個生态系統，從植物進化到植被演替，從一個樣點到一片區域，植物是演變過程中生命更疊的記錄者，更是歲月變遷中生命力量的守護者。植物是自然的縮影，與世間萬物都有千絲萬縷的聯系，溝通着人與自然。中科院之聲與中國科學院植物研究所聯合開設“箋草釋木”，在這裡，我們一起解讀植物，解讀自然，解讀生命的秘密，和草木一起，不辜負每一個季節。
大陸是世界第一大葡萄種植國，釀酒葡萄的種植和葡萄酒生産在大陸很多地區如雲南、新疆、甯夏的鄉村振興中發揮了重要作用。優質原料是高品質葡萄酒的基礎，而果實品質的好壞主要取決于産地的“風土”。這一概念最初來源于法國，風土可以了解為葡萄樹生長的整個生态系統中的各類要素，包括區域氣候條件、由特定葡萄架式（樹形）形成的果域微氣候、地形、土壤養分、葡萄品種以及砧木、栽培措施等。不同地區的風土因子以單一或者交叉的方式向葡萄品質中注入了有迹可循的風土印迹。
水分，過猶不及
法國風土專家Van Leeuwen教授認為水分、氮素供給以及溫度是影響果實品質最重要的風土因素。對于葡萄來說（特别是紅色葡萄品種），适度的水分虧缺對于果實品質的提高特别重要。果實膨大期是果實生長的關鍵時期，該時期虧水會導緻大量的減産以及可溶固形物的降低，而在果實轉色和成熟期的控水有助于糖分的增加以及花色苷的合成積累，進而提高果實和葡萄酒的品質。
圖1 葡萄園種植者根據當地氣候狀況選擇不同的澆灌方式
（左：法國地中海氣候下的雨養地塊；右：大陸大陸季風性氣候下的滴灌系統，圖檔來自網絡）
适量氮素很重要
氮素是植物生長發育必需的三要素之一，其在構成植物體細胞中蛋白質、酶、生物堿等中扮演着重要角色。對于葡萄來說，氮素也是平衡葡萄生理生長和生殖生長的重要名額。缺氮會導緻葡萄節間短、葉片變小且呈淺綠色至黃色、結實率低、産量降低以及延遲成熟。與此相反的是，氮素過量會使葡萄樹勢旺盛，葉片大且深綠，不利于從營養生長轉變到生殖生長，此外，氮素為果實提供酵母有效氮進而合成芳香物質也至關重要。
圖2 氮素供應影響了葡萄生長
（左:氮素供應過量，秋末枝條貪青成熟度差落葉未完成，右：氮素供應适度，圖檔來自M.Keller）
葡萄也嫌天氣熱
氣溫是驅動葡萄果實成熟的重要風土因子，葡萄的最适生長溫度是10-22℃，在葡萄的生長期如果溫度過低，就會影響葡萄的成熟度，導緻釀造的葡萄酒有生青味、口感酸澀等；溫度過高會加快葡萄酒糖分的快速成熟，間接導緻果實中的單甯和多酚類物質并沒有完全成熟，最終會導緻葡萄酒酒精度高，口感失衡，酒體粗糙不協調。總之，這些依賴于地理地形的環境條件以及葡萄園的栽培方式使得不同地區的葡萄酒都表現出獨特的風土特性。
圖3 高溫脅迫對葡萄果實品質的影響(Venios et al. 2020)
一方水土養育一方葡萄
優越的氣候條件可以使得果實擁有協調的糖酸比，但是土壤的風土特性可以給葡萄酒帶來更加細膩的風味。砂礫土和砂壤土的反輻射強度高、土壤晝夜溫差大，有利于葉片光合效率的增加以及果實風味物質的積累。粘土由于滲透性較差，容易導緻土壤根系伸展困難甚至窒息，進而抑制地上部的生長發育和果實品質。考慮到土壤-根系-果實三者關系的複雜性，雖然Seguin教授曾指出幾乎不可能建立土壤某種理化名額與果實品質的定量關系，但是個别知名産區的土壤在塑造其葡萄酒的風味上正發揮着不可磨滅的作用。德國摩澤爾地區闆岩風化而成的肥沃土壤上栽培的雷司令葡萄釀造的幹白葡萄酒清爽甘甜且含有濃郁果香，澳洲羅克斯班産區的大量優質釀酒葡萄則普遍定植在向陽坡紅棕色的石灰岩土，法國香槟地區獨特的白垩土與其一流的香槟酒的關系密不可分。
圖4 甯夏賀蘭山東麓多樣化的土壤質地（劉孟龍供圖）
在大陸，甯夏回族自治區賀蘭山東麓釀酒葡萄産區優越的氣候條件使其葡萄能達到足夠的成熟度并且展現不同品種的特性。此外，賀蘭山東麓多樣化的土壤類型也為葡萄酒的風味帶來了更多的變化。帶有礫石的壤土是甯夏最典型的土壤環境。而在貧瘠的沙土中生長的葡萄幾乎無法從土壤中擷取養分，主要依賴于肥料的施用。在靠近賀蘭山腳下的葡萄園，大塊的鵝卵石組成了葡萄生長的土壤環境，葡萄的根系必須穿過石頭的間隙深入到土壤中才能擷取到生長所需的水分。
微生物：隐秘而重要
近年來随着對果實品質研究的深度和廣度不斷擴充，國際上逐漸把微生物多樣性作為影響葡萄和葡萄酒品質的重要因素之一。微生物包括真菌、病毒、真菌以及一些小型的原生生物，他們個體微小，分布在葡萄樹的不同組織上，形成了穩定的微生物群落，并積極地和葡萄植株進行互相作用，影響植株生長和果實品質（圖5）。
圖5 微生物分布在葡萄的各個組織并參與釀造過程(Liu et al. 2019)
總體來講，微生物可通過三種方式來影響葡萄和葡萄酒的品質。首先，雖然許多果實表面的微生物不能在低pH，含乙醇的發酵過程中生存，但它們可以對果實的生長代謝産生長期的影響，進而影響葡萄和葡萄酒的品質。其中最典型的例子是灰黴菌（Botrytis cinerea）。灰黴菌因其侵染時期的不同可以導緻不同的後果。果實成熟前的侵染會導緻酸腐病，如果在特定地理和小氣候條件下侵染成熟後的果實，則會産生有利的影響，進而生産出貴腐酒，形成獨特的品質。
圖6 貴腐菌侵染的葡萄（圖檔來自丌聞 Wendy Ki）
第二，果實表面的微生物會被引入到發酵過程中，進而影響葡萄酒的品質。如酸腐的葡萄會影響發酵過程中酵母菌群的種類和數量，酸腐導緻了Z. bailii菌豐度的顯著升高，并且該菌可以在發酵時和釀酒酵母共存。已經有一些微生物被證明在發酵過程中發揮積極的作用。如釀酒酵母（S.cerevisiae）不僅可以促進蘋果酸的降解，還可以提升酒的香氣含量，T.delbrueckii菌可以減少發酵汁中乙酸的産生。第三，根際微生物與葡萄根系的互相作用。根際是指距離根系幾毫米的區域，在此區域内的微生物菌群同時受到土壤和根系的共同作用。一方面，土壤的實體化學性質決定了微生物的初始菌群，而根系在受到（非）生物脅迫時，又會基于求救假說（Cry for help），通過釋放根系分泌物來招募有益的微生物菌群。如在缺氮土壤中，玉米根系會通過分泌黃酮類物質，募集草杆菌科（Oxalobacteraceae）細菌，間接促進了植株生長和氮素吸收。
風土作為一個生态學概念，主要展現了葡萄所在的整個生态系統中各類要素與其的互相作用，并且在全球氣候變化加劇的背景下，不同風土因子之間以及因子與果實之間的互動作用也在随之變化。解析葡萄酒品質與風土的關系是複雜的，但是這項工作對于推動大陸葡萄酒産業發展具有重要意義。
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校審：代占武
來源：中國科學院植物研究所
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