“代孕”技術的發展讓優秀母畜擁有更多後代。
當女性不願自己生育或因為身體原因無法正常生育，“代孕”技術的進步為這些女性燃起了孕育後代的新希望。有償的“代孕”服務備受争議，在很多國家也都是明令禁止的。不過，“代孕”在動物養殖業中卻是常見的繁殖手段，為畜産品的充足供應做出了重要貢獻。
這種“代孕”技術的核心是胚胎移植，一般是将優良母畜的受精卵或胚胎移植到“代孕”母畜子宮内，讓後者孕育出與其沒有血緣關系的後代，以快速擴大優良母畜的群體。以超數排卵、活體采卵、體外授精、胚胎移植等為代表的繁殖技術，已成為優良種畜快速繁育和新品種培育的重要技術。
第一個“代孕媽媽”
第一個有記錄的“代孕”事件可以追溯到1890年，而第一個“代孕媽媽”則是一隻比利時母兔。英國人沃爾特·赫普（Walter Heape）在《倫敦皇家學會會刊》上對這一過程進行了詳細記載。
1855年，沃爾特·赫普出生于當時英國工業革命的中心城市曼切斯特，家庭富裕，父親是個成功的商人和銀行家，用現在的話說，赫普其實是個不折不扣的“富二代”。赫普原本也計劃子承父業，從上大學開始就在父親的安排下進行多年的商業訓練。不過因為健康問題，赫普在24歲時決定放棄經商，選擇了科學研究。1882年，赫普被聘為劍橋大學動物形态學助教，開始對動物繁殖和育種産生濃厚興趣。
1890年4月27日，赫普從一隻安哥拉母兔子宮内取出兩枚受精的胚胎，移植到一隻比利時母兔的輸卵管上端。這隻7個月大的比利時母兔在胚胎移植3個小時前剛剛與同種的公兔交配受孕。“代孕媽媽”比利時母兔懷孕期滿後，生下了六隻小兔，其中四隻幼兔跟她自己是同一個品種，而另外兩隻幼兔與安哥拉兔的毛色等特征完全相同，而且與同胎的另外四隻比利時幼兔具有顯著的差别，是以赫普非常确信他的首次胚胎移植試驗成功了。
不過鑒于科學實驗需要具有可重複性，後來幾年内赫普又進行了多次胚胎移植試驗，都以失敗告終，直到7年後才再次獲得成功，證明“代孕”母畜可以用于繁育另一個品種的後代。第一次胚胎移植試驗的詳細過程也是在1897年才公布在《倫敦皇家學會會刊》雜志上。1906年，赫普還出版了他的第一大學學圖書《育種産業》，這一年他還因為在胚胎移植技術的探索當選為英國皇家學會院士。
體外授精
胚胎移植技術之是以能大規模推廣，離不開體外授精技術。大多數繁殖技術都是先在動物身上發展成熟，然後再應用于人類輔助生殖。不過體外授精技術則是用于治療人類的不孕不育而發展起來的。
介紹體外授精技術之前，有必要先說說人工授精技術的發明。人工授精技術最早是由俄羅斯著名生物學家伊裡亞·伊萬諾維奇·伊萬諾夫（Ilya Ivanovich Ivanov）于1899年發明的。伊萬諾夫在研究動物的生殖過程時發現，精子和卵子的結合是動物生殖的關鍵，如果儲存得當，精子在一定時間内仍然可保持活力。最開始，伊萬諾夫從剛剛交配的母馬陰道内将精子收集起來，用于給其他母馬授精并使其懷孕。後來，伊萬諾夫又發明了直腸按摩、假陰道等方法來收集精子，并發明了精子儲存和消毒等方法，建立了一整套人工授精技術。随後十年，伊萬諾夫将人工授精技術應用到馬、牛、羊、兔、雞，甚至狗和狐狸身上。
1922年，伊萬諾夫發表了俄羅斯在畜牧生産中大規模應用人工授精技術的結果，引起極大關注，歐洲、美國、日本等國家和地區這才開始研究人工授精技術。到1931年，俄羅斯已有近2萬頭奶牛使用人工授精技術生産，美國等國家随後也開始大規模應用這項新的繁殖技術。經過不斷的技術改進，人工授精效率大幅提高，成本也大幅降低，目前人工授精技術已成為畜牧生産中應該最為廣泛的繁殖技術。
值得一提的是，伊萬諾夫在人工授精技術方面的開創性研究受人尊敬，但是其在20世紀20年代開展的人猿雜交試驗則使科學蒙羞。在利用人工授精技術獲得斑馬與驢、歐洲野牛與家牛、豚鼠和兔子等雜交後代後，伊萬諾夫開始瘋狂嘗試人猿雜交。他利用黑猩猩的精液給女性志願者輸精，不僅沒有獲得他所期望的人猿雜種，而且造成部分志願者死亡，伊萬諾夫本人也被流放，并在死後被嘲諷為“紅色科學怪人”。
科學家開展體外授精技術的研究可追溯到19世紀80年代末，不過直到20世紀30年代初才在兔子身上獲得突破。1934年，當時在英國哈佛大學工作的格雷戈裡·平卡斯（Gregory Pincus）和同僚從暗灰色母兔體内取出卵細胞，在體外進行授精，繼而将受精卵移植到另一個品種紐西蘭紅兔的輸卵管内，成功孕育出7隻有暗灰色毛發的幼兔。
不過平卡斯“試管兔”作為世界首批體外授精動物的真實性受到質疑。1951年，澳洲的科林·奧斯丁（Colin Austin）博士和美國的張明覺博士分别獨立發現精子獲能是卵細胞受精的必要條件，即精子在雌性生殖道分泌物中一些澱粉酶的作用下，發生一系列變化，才能真正獲得使卵子受精的能力。是以有人推測，平卡斯在培育“試管兔”時讓卵子和精子混合在一起，并沒有精子獲能的條件，卵子受精過程其實是發生在将精卵混合物輸回到兔子輸卵管之後，并非嚴格意義上的體外授精。1959年，美國張明覺博士首次完成家兔的體外授精，并獲得一批“試管兔”。一般認為，張明覺博士的“試管兔”，才是沒有争議的世界上第一批體外授精“試管動物”。
除了兔子、小鼠、大鼠等小型動物的體外授精取得成功，相較于豬、牛、羊等大型家畜而言，人類體外授精的重大突破來得更快一些。1978年7月25日，英國生理學家羅伯特·愛德華（Robert Edwards）和婦産科醫生帕特裡克·斯特普托（Patrick Steptoe）合作，對受輸卵管閉塞症困擾長達9年的患者的卵細胞進行體外授精，并成功獲得體外授精的“試管嬰兒”，成為治療各種不孕不育症最為重要的輔助生殖技術，也為人類和家畜的“代孕”應用奠定了基礎。到2018年底，全世界已有超過800萬試管嬰兒誕生。2010年，愛德華也是以榮獲諾貝爾生理學或醫學獎。
“試管嬰兒”的成功不僅為全世界不孕不育症患者帶來巨大的希望，也刺激了家畜的體外授精研究和應用。20世紀80年代，日本、美國等國家的科學家相繼培育出世界首批試管牛、試管山羊、試管豬、試管綿羊，甚至體外授精狒狒和黑猩猩也獲得了成功。動物“代孕”技術也日趨成熟，在畜牧生産中應用更趨深入。
胚胎越多越好
随着體外授精技術的成熟，胚胎移植技術更有用武之地了。與人類生殖目的不同的是，家畜繁殖技術是希望盡可能擴大優良種畜的遺傳潛力。有了人工授精技術，一頭優秀的種公牛後代可遍布全世界，後代數量每年可達數千頭，甚至上萬頭。有了體外授精技術和胚胎移植技術，則可讓優良母畜繁育出更多的後代，但是其前提是要有更多的卵細胞。
雌性哺乳動物的生殖細胞是逐漸減少的，牛在胚胎期大約有200萬個生殖細胞，到出生時仍然有約20萬生殖細胞，到成年時隻剩下2500個卵泡。牛是單胎動物，平均一年一胎。如果按自然受孕的繁殖效率計算，母牛一生也就能産下十多頭小牛。
為了獲得更多的卵細胞或胚胎，科學家祭出了三招。
第一招為超數排卵+人工授精。在一個自然發情周期内，牛一般隻能排出一個發育成熟的卵子，但是在一些促性腺激素刺激下，卵巢可同時排出多枚卵子，最多可達五十多枚卵母細胞。大概在20世紀40年代開始，英國動物學家發現動物卵巢在一些垂體提取物的作用下，可以排出成熟的多枚卵子。1950年代初，英國劍橋大學的研究人員首先在牛身上利用孕馬血清促性腺激素/馬絨毛膜促性腺激素（PMSG）誘導牛出現超數排卵。但是這種孕馬血清促性腺激素在體内半衰期長，會對動物健康造成長期不利影響。1950年代末，美國明尼蘇達大學的研究人員開始利用促卵泡素（FSH）進行超數排卵，取得良好效果。随着1970年代促卵泡素制劑商業化，這種方法也一直沿用至今。結合人工授精，奶牛每次超排可獲得6~7枚可移植胚胎，一年可生産20枚以上的可移植胚胎，按50%的産犢率，則可獲得10頭以上的牛犢，與自然受孕情況下一頭奶牛一生的産能相當。目前，全球每年利用這種方法生産的牛體内胚胎大約40萬枚以上，大多數被移植到“代孕”母牛體内，對牛群的生産性能持續提升，起到非常重要的作用。
第二招是活體采卵+體外授精。胚胎移植技術、人工授精和體外授精技術都是從齧齒動物發展起來，而活體采卵技術則是專門針對綿羊、牛等大家畜的，後來應用于人類體外胚胎生産。1974年，美國密西根州立大學的科學家首次嘗試了活體采卵,在腹腔鏡的協助下，他們從經促卵泡素等激素刺激的綿羊卵泡成功抽吸到6個卵母細胞。到20世紀80年代末，超音波引導的體外采卵技術得以發展，成為目前主要的活體采卵技術。
活體采卵與體外授精的結合，使得體外胚胎生産得到大力發展。與超數排卵+體内授精技術相比，活體采卵具有一些明顯的優勢。比如活體采卵每次可獲得10~100枚卵母細胞，每年每頭母畜可以繁育50頭後代，是超數排卵技術繁育後代數的5倍以上；而且這些卵母細胞可分别與不同公牛的精液進行結合，保持了牛群的遺傳多樣性，而超數排卵每次收集的胚胎所用到的精子一般來自同一頭公牛。
目前，活體采卵+體外授精+體外胚胎成熟+胚胎移植已成為越來越重要的家畜繁殖技術。據國際胚胎技術協會2018年資料顯示，全球家畜胚胎生産超過150萬枚，其中96.7%來自牛。這些胚胎中，體外授精胚胎超過100萬枚。
“超級父親”
一頭種公牛一年能采數萬劑甚至數十萬劑精液，每頭母牛通過活體采卵和體外授精技術獲得體外胚胎一年可達100枚以上，通過超數排卵獲得的體内胚胎也在二十多枚以上。大量的精液和胚胎并不一定能馬上用完，隻有當冷凍儲存技術發展和成熟後，動物“代孕”技術才能真正大規模在全世界推廣起來，優良種畜也得以在世界各個角落開枝散葉。
20世紀30年代，科學家開始嘗試利用低溫儲存細胞，但是低溫儲存的精子因為細胞内和細胞外形成的冰晶破壞細胞膜，導緻冷凍精子無法解凍複活，更别說恢複活力了。1949年，英國國家醫學研究所的波爾奇（Polge）等人在《自然》雜志發表了一篇一頁紙的簡短論文，該研究小組發現甘油作為精液稀釋液可以保護包括人類精液在内的各種精液，而且在20%以上甘油精液稀釋液的保護下，經-79℃幹冰冷凍10周的家禽精液可完全恢複活力，并通過體外授精形成雞的胚胎。迄今為止，英國科學家的這項研究被引用2300多次，成為人類和其他動物精液和胚胎冷凍儲存的基石研究成果。
1950年，英國科學家首次利用冷凍精液獲得第一頭牛犢。随後幾年，科學家不斷改進冷凍儲存的保護劑、冷凍和解凍程式，推動了人工授精技術在畜群中快速應用，使得人工授精技術日益成為最為正常的繁殖技術。目前美國等國家的奶牛冷凍精液使用率可達90%以上。一些種公牛也成為“超級父親”，在全世界擁有十幾萬甚至數十萬“兒女”。
一頭名叫“玩具總動員”的種公牛成為子女數最多的種公牛。“玩具總動員”出身于2001年5月，名字源自好萊塢動畫電影《玩具總動員》。這頭種公牛1歲左右開始采精，到2014年10月去世，一生中共生産了240多萬劑精液，繁殖的後代超過驚人的50萬頭，是普通種公牛平均後代數量的25倍，而且它的後代遍布全球五十多個國家。“玩具總動員”之所有如此成功，一方面因為它自己本身非常健壯，産精能力非常強；另一方面因為它的精液受精率和産犢率非常高，而且雌性後代具有身體健壯、産奶量高等特點，非常受歡迎。2009年，它的一頭“女兒”以34萬美元的高價被拍賣。
胚胎冷凍則要比精液冷凍技術晚得多。1971年，英國劍橋大學生理實驗室的惠廷漢姆首次在《自然》雜志報道，他利用幹冰儲存小鼠8細胞期的胚胎獲得成功，這些在-79℃儲存的大多數小鼠胚胎解凍後仍然能繼續正常發育。第二年，惠廷漢姆等人又在-196℃和-269℃液氮中進一步繼續小鼠胚胎冷凍試驗，這次他們将約2500枚胚胎進行冷凍，解凍後約有1000枚胚胎複活，将它們移植到“代孕”母鼠體内，約有65%的母鼠懷孕成功，其中40%的懷孕母鼠成功生下健康小鼠。這項研究以封面故事的形式發表在《科學》雜志上，極大地刺激了科學家研究家畜胚胎低溫冷凍技術的熱情。
1973年，英國羅斯林研究所的發育學家伊恩·維爾穆特（Ian Wilmut）和同僚将冷凍儲存的胚胎解凍後，移植到“代孕”母牛體内，成果獲得一頭冷凍胚胎牛犢，命名為霜白（Frosty）。值得一提的是，維爾穆特上司的研究團隊在1996年培育出世界首例體細胞克隆家畜——多利綿羊，震驚了世界。
相對于精液和胚胎，人們對卵母細胞的冷凍儲存并不是很重視，因為當時卵母細胞較少，體外授精技術也不是很成熟。但是到20世紀70年代末和80年代初，随着活體采卵技術和體外授精技術的日益成熟，卵母細胞的冷凍儲存技術也開始發展起來，大鼠、倉鼠、兔子、猴子等動物卵母細胞儲存都取得了成功，随後人類的卵母細胞儲存技術也日漸成熟。随着卵母細胞和胚胎冷凍儲存技術的成熟，“代孕”技術在家畜繁殖過程中越來越重要。
南方周末特約撰稿 湯波