在武漢水生所博物館，靜靜躺着的白鲟标本，訴說它曾經存活的模樣。（攝影：邸利會）
導讀
世界自然保護聯盟（IUCN）中原標準時間2022年7月21日更新的瀕危物種紅色名錄顯示，長江白鲟（Psephurus gladius）已經滅絕。其實，早在2019年，來自中國、捷克和英國的8位研究人員就宣告了長江白鲟的滅絕。至于滅絕的原因，研究人員認為與長江上的大壩有關。
撰文｜夏志堅
編輯｜邸利會
2003年1月24日，一條體長3.52米、重約160公斤、年紀約20歲的雌性白鲟被四川宜賓南溪縣一名漁民誤捕。被救之後，經過三天的治療，人們在1月27日将它放歸了長江。這是可信記錄中，人類與白鲟的最後一次邂逅，而這隻白鲟，很可能是白鲟家族裡的最後一隻。
在剛剛過去的2019年年尾，來自中國、捷克和英國的8位研究人員最終宣告了長江白鲟的滅絕。至于滅絕的原因，研究人員認為與長江上的大壩有關。
39年前，橫亘在長江上的第一座大壩葛洲壩截流合龍。
作為一種洄遊性的魚類，在漫長的曆史時光裡，白鲟每年春季都會洄遊到長江上遊的宜賓-重慶段産卵。葛洲壩的建成，阻斷了白鲟走過無數遍的長江水道，也終結了它們在這個星球上繼續繁衍生息的命運。
在大壩合龍之後的數十年裡，這一在長江馳騁了億萬年的水中魚王，因為大壩的阻攔，再加上栖息地的碎片化和人類過度的捕撈，走上了滅絕的道路。
壹
2019年12月23日，《整體環境科學》（Science of the Total Environment）線上發表了一篇論文，題目簡單直白——“世界上最大的淡水魚之一滅絕：保護長江瀕危動物群的教訓”。
世界自然保護聯盟（IUCN）曾于2009年對白鲟的生存狀态進行了評估，當時将白鲟的生存定為 “極危” [2]。而在這篇關于白鲟的最新論文中，研究人員寫道：“基于廣泛的調查和對觀測記錄的統計評估，我們發現白鲟可能在最近的2009年IUCN紅色名單評估前就已滅絕。目前，沒有捕獲一隻存活的白鲟個體，也沒有活體組織被儲存下來用于提供複活這一物種的可能性。”
中國水産科學研究院長江水産研究所研究員、鲟魚研究專家危起偉是論文第一責任作者，做出這一論斷是基于他和同僚在2017-2018年在長江流域做的全面魚類資源調查，調查方法包括利用漁網、漁籠等方式在每個季度天氣條件允許的情況下進行10小時的主動采樣，以及調查長江沿岸主要城鎮的傳統魚市漁獲的被動采樣。
那次全面調查共發現了332種魚，其中有39種魚此前并未在長江流域發現過。令人擔憂的是，此前曾在長江流域有過記載的140種魚在此次調查中并沒有被發現，且其中絕大部分都是高度瀕危的物種，包括白鲟。
利用這次調查的采樣資料，結合曆史上可信的白鲟觀測記錄資料（1981-2003年，共有210次白鲟被觀測到的記錄），經過統計分析之後，研究人員發現白鲟在2003年（最晚不超過2010年）就已滅絕，且生活在葛洲壩上遊的白鲟在1993年已功能性滅絕。當某一物種最後一個個體死亡之時，該物種便被宣布“滅絕”；而功能性滅絕指殘存種群中已經沒有能夠繁殖的個體，或者由于種群數量稀少，無法避免的近親交配和遺傳漂變将令種群的存續變得難以維系。
就像癌症病人進入癌症晚期後難逃死亡的命運一樣，一個物種一旦進入功能性滅絕的階段，最終将難逃滅絕的命運。
白鲟，從繁盛到滅絕，不過用了二十幾年。
上世紀70年代，生活在長江邊上的漁民每年還可以捕獲多達25噸的白鲟；而據曆史資料記載，在更早的時候，除長江外，白鲟還曾分布于黃河、錢塘江、湧江等河流的下遊和河口地區 [4]。
“千斤臘子萬斤象，黃排大得不像樣”這句四川漁民口耳相傳的諺語就述說着那條曾經翻滾着中華鲟、胭脂魚、白鲟等大魚的長江，諺語中的“萬斤象”就是長有長鼻子的白鲟。
葛洲壩的阻隔令熬過了白垩紀大滅絕、經曆了第四紀數次冰期與間冰期的白鲟，無法再回到長江上遊孕育新的生命。與其他衆多在葛洲壩下遊擁有産卵場的洄遊性魚類不同的是，白鲟目前被發現隻在長江上遊擁有産卵場。
“1985-1990年壩下捕獲的白鲟親魚逐年減少，依次為 21、8、10、6、6和2尾，1991年後沒有捕獲。1983-1988年在上海崇明捕到白鲟幼魚的數量也在波動中下降，依次為587、9、84、2、5尾，1989年後也沒有再捕獲到。”中科院水生生物研究所的常劍波等人在1998年的《葛洲壩工程救魚問題的争論及啟示》中寫道。
危起偉認為，1981年葛洲壩的建成是促使白鲟滅絕最為重要的因素，大壩将白鲟人為分割成了兩個種群，阻斷了遷徙的通道，無法回到上遊産卵的白鲟失去了繁殖的能力。
不過，葛洲壩阻隔造成的繁殖困境不是造成白鲟厄運的唯一因素，無度的捕撈也是将白鲟一步步推向毀滅深淵的重要原因。
中科院水生生物研究所餘志堂等人1986年9月發表在《水生生物學報》的論文中如是寫道 [4]——
“1983年4月13日國務院發出的關于’嚴格保護珍貴稀有野生動物的通令’中，白鲟被列為保護對象之一。但是，現在除了四川省和宜昌地區漁政站對白鲟實行禁捕以外，長江各地對白鲟資源仍然沒有嚴格保護和管理，以緻1983年長江沿江各地漁民曾大量捕撈白鲟幼魚，使資源遭受極大破壞；迄今各地捕殺白鲟的現象仍時有發生。”
這一點似乎在最新發表的這篇論文中也得到了印證。
1981-2002年葛洲壩下遊白鲟誤捕量，圖檔由危起偉和張輝提供
從論文裡引用的上述圖中可以清楚地看到，葛洲壩下遊的白鲟誤捕量在經曆了1983-1985年飛速的上漲後，在1985年之後則出現了斷崖式的下跌。
危起偉對《賽先生》表示：“從葛洲壩下1981-1993年的白鲟誤捕資料來看，上遊白鲟自然繁殖逐漸受阻。而捕撈加速了上遊白鲟繁殖消失。我們認為，葛洲壩阻隔是更重要的影響白鲟物種滅絕的因素。”
貳
匙吻鲟科（Polyodontidae）的魚常常被稱作“原始魚”，化石記錄顯示它們在7000-7500萬年前就已出現在地球上，曾和恐龍同處一個時代。目前已知的匙吻鲟科包括6個屬，其中4個屬隻留下了化石，剩下兩個屬，一個是可能已經滅絕的白鲟，另一個則是仍然徜徉在密西西比河流域的匙吻鲟。
匙吻鲟 （圖源：Wikipedia）
某種程度上，在人類這一物種出現之後，白鲟和匙吻鲟曾有過極其相似的悲慘經曆。
在比中國更早工業化的美國，密西西比河在上世紀也掀起過築壩的高潮——僅在密西西比河從明尼阿波利斯到聖路易斯的這一河段，就曾興建了27座大壩。和白鲟一樣，匙吻鲟也是洄遊魚類，每年在産卵前需要沿河上溯很長的距離。密西西比河攔河築壩後，匙吻鲟的數量毫不意外地出現了明顯下降。
過度捕撈也曾讓匙吻鲟的捕撈量出現斷崖式下跌。1958-1960年，田納西州東北部克林奇河上的諾裡斯水庫的匙吻鲟捕撈量，在三年時間裡從781尾（20275kg）快速下降到233尾（5690kg）、63尾（1070kg）。
築壩、過度捕撈、環境污染以及河流管道化，這些白鲟遭遇過的問題，匙吻鲟統統遭遇過，結果就是，1900年以前廣泛分布于美國中部和北部地區的大型河流及附近的海灣沿岸地帶的匙吻鲟，已在美國馬裡蘭州、紐約州、北卡羅萊納州和賓夕法尼亞州以及整個加拿大絕迹，目前隻分布于美國22個州。
盡管如此，匙吻鲟最終存活了下來，并且種群數量恢複到了在美國11個州允許進行商業捕撈的程度。
除了采取控制捕撈、保護生境、人工放流等多種措施對匙吻鲟進行保育之外，美國還在上世紀60年代初期進行了匙吻鲟人工繁殖和幼鲟培育的試驗研究，并取得了成功，而且通過人工繁育維持着某些地區的匙吻鲟商業和遊釣漁業。
而中國原本也有機會通過加強人工繁殖的研究挽救長江白鲟。
上世紀80年代，在衆多專家讨論修建葛洲壩對長江魚類資源的影響時，包括餘志堂在内的多位學者就提出人工繁殖應當成為保育白鲟的重要措施之一，而且當時研究人員曾在葛洲壩下遊發現性成熟的白鲟個體，這意味着人工繁殖白鲟有可能成功 [4]。
然而，當時國内保護長江魚種的資源和精力主要都投入到了更受人關注的中華鲟身上——1982年2月，由當時的國家農委召開的葛洲壩工程救魚問題論證會上，與會專家一緻同意隻将中華鲟作為救魚對象 [7]。
“國家那時候經濟水準、技術水準和理念都不像現在，隻能先顧及認為是最主要的中華鲟，對于白鲟國家沒有開展重點投入。”危起偉說。
沒有足夠的重視，且缺乏足夠的研究，令中國錯失了挽救并詳細研究白鲟的最後機會，甚至，直到今天我們甚至不能準确知道這一物種的壽命範圍，盡管在兩千多年前的《詩經》、《禮記》中就有關于白鲟的記載。在危起偉等人的論文中，他們也隻是通過已有的雌性白鲟性成熟年齡記錄和白鲟自然死亡率資料推測白鲟的壽命為29-38年。
為什麼親緣關系相近的兩種大魚在中美兩國最終走向了如此不同的命運？
“美國密西西比流域的匙吻鲟雖然也受水壩影響顯著，但是沒有最終滅絕，一是該物種分布更廣泛，很多支流都有産卵場，而中國白鲟産卵群體隻發現在宜賓一帶有産卵場，要求更苛刻；二是美國投入的保護恢複力度大得多；其三是美國匙吻鲟分布的水域相對于長江捕撈壓力不大。” 危起偉總結道。
叁
白鲟真的滅絕了嗎？也許還有一絲絲 “希望”。
這次調查白鲟的方法包括通過用漁網等工具捕撈的主動采樣和到魚市走訪的被動采樣，而這兩種方法實際上可能存在遺漏。比如，當研究人員從A點到B點進行采樣的時候，白鲟有可能已經從B點遊到了A點或C點；而且，由于人類之前的大量捕撈，白鲟或許已經産生适應性行為，有意回避人類的活動，生活在更為人迹罕至的地方，而這就讓白鲟的發現變得更為困難。
在回複《賽先生》采訪郵件時說，論文作者之一張輝對取樣方法做了一些解釋：“本次長江漁業資源與環境調查第I期是2017-2021年，為期5年，年投入經費約1000餘萬元，先後有20餘家機關參加。由于長江流域範圍廣闊，并且人财物所限，不能完全排除存在取樣遺漏的問題。”
張輝同時表示，宣布滅絕的物種多年後又重新發現的可能性也是有的（如象牙喙啄木鳥），但綜合目前已有的現場調查和模型理論分析結果來看，認定白鲟滅絕不存在問題。
盡管白鲟在世間仍有殘存個體的可能，但這些可能殘存的個展現在面臨的生存境況要遠比17年前更加艱難。作為長江流域食物鍊頂端的物種，長江瀕臨枯竭的魚類資源可能已經難以支撐白鲟的存續。
多年高強度的過度捕撈，已令長江流域的 “四大家魚”（青魚、草魚、鲢、鳙）資源量相比20世紀50年代發生大幅萎縮——種苗的發生量減少了93.5%，産卵量從原來每年1200億尾減少到如今每年10億尾。
而且在缺乏有效管理的情況下，漁業資源量的減少，反而促使過度捕撈的情況愈演愈烈。為了能在魚群越來越少的長江捕撈盡可能多的魚，漁民用電網、“迷魂陣”、“絕戶網”等極端方式捕魚早已屢見不鮮，結果是，在長江四個月的春季禁漁期結束之後，許多剛孵化不久的幼魚還沒長大就被捕撈殆盡。
長江像被詛咒了一般陷入了 “漁業資源越捕越少，漁民越捕越窮”的惡性循環中。
早在2006年“兩會”期間，中科院院士曹文宣就曾呼籲長江十年禁漁，以讓長江的各類魚群有足夠的時間恢複種群數量。十年時間，一般的魚類能夠繁衍2-3個世代，這樣才能讓魚群的種群數量得到根本性的增加，而江豚、白鲟（如果還有存活個體）這些以魚為食的旗艦物種也才有存活下去的希望。生态學領域有 “最小存活種群” 的概念，即保證種群在一個特定時間内能健康地生存所需地最小有效數量，這是一個種群數量的門檻值，低于這個門檻值，種群就會逐漸趨向絕滅。
1960年12月15日，在經曆了三年白鲟捕撈量斷崖式的下跌後，美國田納西州的諾裡斯水庫為了恢複匙吻鲟種群，開始禁止商業捕撈。20年之後，水庫中匙吻鲟種群終于得以恢複。
在曹文宣呼籲14年之後，2019年1月，中國政府終于下定決心在2020年底前在長江流域實作全面禁漁，暫定10年禁漁期。仍然生活在長江中的數百種魚類終于等來了這遲到許久的喘息之機。
隻是對白鲟來說，這一切已經來得太晚了。
參考資料
[1]https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969719362382
[2]https://www.iucnredlist.org/species/18428/8264989
[3] http://www.xinhuanet.com/local/2020-01/07/c_1125428621.htm
[4] 餘志堂,鄧中粦,趙燕,黃琇.葛洲壩樞紐下遊白鲟性腺發育的初步觀察[J].水生生物學報,1986(03):295-296.
[5] https://en.wikipedia.org/wiki/Paddlefish
[6] 劉家壽,餘志堂.美國的匙吻鲟及其漁業[J].水生生物學報,1990(01):75-83.
[7]常劍波等.葛洲壩工程救魚問題的争論及啟示.見：21世紀長江大型水利工程中的生态與環境保護.北京: 中國環境科學出版社,1998.
[8]李儲信,朱堯虎.長江流域即将全面禁漁10年[J].生态經濟,2019,35(12):9-12.
[9]最小存活種群（MVP）——保護生物學的一個基本理論[J].生态學雜志,1996(02):26-31.