自然界中，資源波動有時以脈沖形式發生，呈現出頻率低、強度高和持續時間短等特征。資源脈沖是指短時間内出現大量可用資源的事件。資源脈沖事件是不同生态域之間能量、營養和生物量運移的重要機制。該現象廣泛存在于現代生态系統之中，而關于其深時記錄所知甚少。
近日，中國科學院南京地質古生物研究所博士研究所學生張前旗在研究員王博和張海春的指導下，與研究員鄭大燃、博士研究所學生許春鵬和李婷、碩士研究所學生黎家豪，以及廣西地質調查院工程師王學恒等合作，對大陸南方多個地區的中生代早期陸相地層開展了詳細的調查工作。科研人員在廣西賀州市西灣盆地下侏羅統石梯組中發現了豐富的海陸相動植物化石，開展了詳細的分類學、埋藏學和沉積學等的研究，建立了“西灣生物群”并揭示了目前最古老的昆蟲婚飛行為，這也是迄今最古老的昆蟲資源脈沖現象。該成果為科學家剖析中生代湖泊生态系統的特征和演化曆程以及水-陸生态系統間的聯系提供了重要的化石證據。相關成果發表在《地質學》（Geology）和《曆史生物學》（Historical Biology）上。
本研究基于各類動、植物化石建立并命名了“西灣生物群”。西灣盆地中生界研究曆史悠久，中科院院士、南京古生物所研究員斯行健、周志炎均曾研究過産自西灣的植物化石，其中石梯組的昆蟲化石曾由研究員林啟彬集中報道。本研究開展了地層學、古植物學、古昆蟲學和沉積學等多學科的綜合性研究，将石梯組發現的鲨魚卵鞘、昆蟲及植物等化石與前人報道的其他化石綜合命名為“西灣生物群”。
基于沉積學、埋藏學分析，本研究揭示了目前最古老的昆蟲婚飛行為。婚飛行為指的是昆蟲羽化之後叢集繁殖的現象。科研人員在石梯組發現了一層壯觀的蜉蝣成蟲叢集化石，蜉蝣個體數量高達數百隻。這些蜉蝣為一新分類群——張氏侏羅沙蜉（Jurassephemera zhangi Zhang et al.，2022），歸入沙蜉科，在分類位置上屬于蜉蝣的基幹類群。這是沙蜉科在中國的首次發現，且是該科已知儲存最完整的化石。
在生物地層學分析的基礎上，科研團隊開展了詳細的埋藏學（元素能譜分析和拉曼組分分析）和沉積學（岩石切片）研究。石梯組下部水準紋層發育，化石層中蜉蝣成蟲互相重疊，蟲體朝向各異。根據化石層中381隻成蟲儲存方向的統計資料圖，顯示這些蜉蝣化石無明顯的定向性。綜合以上證據，該蜉蝣叢集化石儲存于低能的沉積環境，屬于原地埋藏。這種大量同種蜉蝣成蟲集中儲存在同一層面上，同時缺少其他生物類群，反映了它們當時的叢集生活習性。
現生蜉蝣生命周期的大部分時間都生活在水中，羽化後的成蟲通常隻能存活數小時至幾天。在短暫的成蟲階段，雄性個體在空中形成密集的叢集，雌性個體必須在飛入并穿過雄性叢集過程中找到雄蟲交配，再找到合适的地方産卵，才能實作後代的繁衍。蜉蝣叢集婚飛行為過去僅發現于蜉蝣冠類群中，本次發現表明這種複雜的叢集婚飛行為在早侏羅世就已存在于蜉蝣基幹類群中。
研究利用元素能譜分析和拉曼組分分析表明，“西灣生物群”化石最外層主要為鐵的氧化物和粘土礦物殘留，但化石表面成分則仍以碳元素為主；研究推斷鐵的氧化物可能是後期成岩過程中風化作用的産物。
本研究揭示了迄今最古老的昆蟲資源脈沖效應。水生昆蟲在食物網中扮演重要角色，是水生植物的分解者和消費者，同時成為魚類和其他捕食者的食物。當水生昆蟲從水中羽化、擴散到陸地并尋找配偶時，它們便成為陸地食物網的重要組成部分。除了為捕食者提供食物外，突然出現的昆蟲叢集還可以對湖泊和溪流附近的植物群落産生“增肥效應”，原因在于這些昆蟲的叢集死亡和分解能夠轉變成生态系統的肥料。
結果表明，侏羅紀蜉蝣短時間之内從水中叢集羽化，形成了從水到陸的昆蟲“脈沖”，這可能導緻濱水栖息環境生态系統通量的巨大變化，進而影響基礎生态、生物地球化學循環。
作為水生昆蟲的代表，蜉蝣昆蟲短時間内集中羽化形成了一次資源脈沖事件，凸顯了昆蟲在深時陸地生态系統中的關鍵的生态角色，蜉蝣昆蟲在從水生生态系統到周圍陸地生态系統的營養運輸中發揮了重要作用。這種水生-陸生生态系統的聯系或是中生代湖泊生态系統中能量運移的重要特征。是以，西灣生物群中蜉蝣叢集的發現為探究中生代水-陸生态系統之間的聯系（“中生代湖泊革命”）打開了一個視窗，并揭示了目前已知的最古老的昆蟲資源脈沖效應。
研究工作得到中科院和國家自然科學基金的支援。
圖1.“西灣生物群”化石産地剖面
圖2.石梯組儲存的蜉蝣叢集
圖3.化石層沉積特征及化石表面元素分布
圖4.西灣盆地早侏羅世生态系統複原圖（南京古生物所楊定華繪制）
來源：中國科學院南京地質古生物研究所