在彩色掃描電子顯微照片中，健康的精子從睾丸網腔中排出。© Innerspace Imaging/Science Photo Library
利維坦按：
我們通過對人類近親黑猩猩的觀察得知，在一個雌性與多個雄性濫交的社會單元中，雄性的産精能力相較人類要強很多。隻不過，人類随着進化，單一配偶制的形成使得雄性的睾丸變小，而女性子宮也為受精設定了諸多障礙：不适宜精子存活的酸性環境，以及隐窩。
以往我們通常會将上億的精子拟人化地表述為争前恐後的遊向卵子，然而，現今的研究發現，卵子并非如我們想象得那般被動，精子也遠非擁有那麼神奇的“主觀能動性”，而這一切，都是我們作為人類進化的複雜性與奧妙所在。
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在科學揭示人類生殖機制之前，多數人都認為生命由無生命物質自發産生。17世紀中葉，事情稍有變化，自然哲學家（勉強）能用肉眼觀察到卵子。他們猜想，在神創之初，所有的生命已經造好，一個人藏在另一個（女）人的卵子中，如同俄羅斯套娃一般。
這種生殖觀被稱為“先成說”，并得到了統治階級的青睐。葡萄牙的發育生物學家、作家克拉拉·平托-科雷亞（Clara Pinto-Correia）在《夏娃的卵巢》（The Ovary of Eve，1997）中提及：“通過植入血統，‘先成說’可以用作‘政治正确’的反民主信條，暗暗将世襲王朝制合法化——當然，引領科學革命的自然哲學家們肯定不是其仆人。”
有人可能會認為，随着科學進步，顯微鏡帶來的清晰視野将徹底擊碎套娃理論，但事實并非如此——相反，當研究者終于能用顯微鏡觀察到卵子和精子時，“先成說”發展成了一種更迎合父權的新的政治幻想：哲學家和一些生殖學研究者認為，卵子不過是個容器，被動地等待活力四射的精子給予刺激。而精子呢？每個小蝌蚪的頭部都包含一個已經形成的人——更準确地說，是小小人。
哈特索克1695年繪制的精子圖。© wikipedia
荷蘭數學家、實體學家尼古拉斯·哈特索克（Nicolaas Hartsoeker）是螺旋筒式顯微鏡的發明者，他在1695年将自己眼中的小小人畫了出來，這時，人們已經能夠觀察到精子。哈特索克承認，并未在精子頭部看見小小人，但他相信确有其事。
（embryo.asu.edu/handle/10776/1924）
更為先進的顯微鏡紛紛問世，小小人之說成為曆史車輪下的微塵，但在某些方面，事情又沒有太大改變。最引人注目的是，根深蒂固的觀念延續了下來：卵子隻是受精過程中的被動參與者，等待着活躍的精子一路披荊斬棘、最終來此給予生命。盡管内心憤憤，但也能了解，外行确實可能會接受這些錯誤的、充滿性别歧視的定式和隐喻。不過，生物學家和醫生也這樣就難辭其咎了。
時間來到距今不久的1991年，此時真正的科學已發展多時，美國人類學家艾米莉·馬丁（Emily Martin，如今任職于紐約大學）這般描述她口中的“科學童話”：卵子和精子共同表明“女性生理過程的價值不如男性”，“女性的價值不如男性”。
舉例來說，卵巢在女性剛出生時蘊藏着一定數量的卵母細胞，但在之後會逐漸減少，而睾丸卻能源源不斷地産生新的精子。卵子的生成普遍被描述成“浪費的”，因為青春期女性有30萬個卵母細胞，到最後卻隻能排出400個成熟的卵子；男性一生中會生成2萬多億個精子，卻甚少被形容為“浪費”。
（www.jstor.org/stable/3174586?seq=1#page_scan_tab_contents）
不管是在大衆媒體還是科學雜志中，人類的交配活動普遍被刻畫成一場盛大的精子遊泳大賽，隻有最快的、最強壯的那個小蝌蚪才能帶着勝者的榮耀進入卵子。如果說這種叙事角度隻是充滿歧視的曆史觀點的遺留，是基于不正确科學知識的、令人不适的男性幻想，那麼更糟糕的是，人們持續相信這些充滿偏見的資訊，而這阻礙了男人和女人接受不孕不育治療。
© Dr. Paul Clayton
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為了友善了解，我們先回顧下曆史。其實在不久之前，性細胞和人類妊娠的過程才為科學家所了解。卵子是人體内最大的細胞，差不多如這句話末尾的句号這麼大，肉眼勉強可見。而最小的人體細胞——精子，是無法用肉眼觀察到的。
直到1677年，精子才為人所知。荷蘭的業餘科學家安東尼·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）用顯微鏡第一次觀察到了人類精子。大約在同時，人們了解到人的卵巢會産生卵子，不過直到1827年，德國生物學家卡爾·恩斯特·馮·巴爾（Karl Ernst von Baer）才首次報告觀察到了人類和其他哺乳動物的卵子。
在列文虎克觀察到精子後，又過了一個世紀，才有人意識到精子能夠使卵子受精。18世紀60年代，意大利牧師、自然科學家拉紮羅·斯帕蘭紮尼（Lazzaro Spallanzani）對雄蛙進行實驗，給雄蛙穿上緊身塔夫綢褲子。他發現，隻有當精子落入卵子周圍的水域時，卵子才會發育成蝌蚪。
奇怪的是，在斯帕蘭紮尼宣布他的實驗結果之前，人們普遍認為精子是生活在人類精液中的小寄生蟲——就連列文虎克也這樣認為了好幾年。直到1876年，德國動物學家奧斯卡·赫特維格（Oscar Hertwig）才在海膽身上示範了精子和卵子的融合。
最終，強大的顯微鏡幫我們認識到，人類在每次射精時，平均會射出半茶匙精液，約含2.5億個精子。不過有個關鍵問題仍然無法回答：為什麼數量如此巨大？事實上，研究顯示，如果男性一次射出的精子少于1億，那麼女性的受孕率将下降。
（academic.oup.com/humrep/article/17/2/503/568992）
那麼很顯然，在每次射出的精子中，差不多有一半是為了保證繁殖正常。對此，人們傾向的一種解釋是精子競争——通常還有個可能是不止一個男性會參與這場競争。就像買彩票一樣，你買得越多，中獎的機率越大。這一理論認為，正是自然選擇促成了這場精子數量無比巨大的軍備競賽，受精為這場盛事的彩頭。
在動物王國中，類似的精子軍備競賽的例子數不勝數，比如我們的近親黑猩猩。它們生活的社會小群體中包含性行為随便的幾個成年雄性，而雌性黑猩猩也會和多個雄性交配。雄性黑猩猩的許多特征反映了能夠生成大量精子的能力：大睾丸、更快的精子生成速度、更高的精子數量、更大的精子中段（該結構包含許多能産生能量的線粒體，以推動精子往前遊），還有強壯的輸精管、更大的精囊和前列腺、更多的白細胞（以消滅通過性行為侵入的病原體）。精囊腺和前列腺幫助生成精液，在雌性的陰道中會凝結成塞子般的屏障，暫時阻礙其他雄性黑猩猩的精子進入。
包括科學家在内的許多人普遍認為，這種情況和人類的相似，但證據顯示并非如此。實際上，盡管有各種聳人聽聞的說法稱，人類男性的身體已經演化成适宜精子軍備競賽的狀态，但并沒有令人信服的證據加以佐證。
在濫交的靈長類動物（如黑猩猩）中，雄性的精子量在增加，但相對的，雌性的輸卵管長度也在增加。圖源：New Scientist
精子産量很高的淫亂雄性黑猩猩和其他各種靈長動物（包括人類）的情況恰恰相反。許多靈長動物居住的小群體中隻有一個具有繁殖能力的雄性，雄性缺乏直接競争，睾丸明顯較小。在所有的相關對比中，人類和這些靈長動物更為接近——包括典型的核心家庭結構。人類睾丸約為核桃大小，黑猩猩睾丸差不多有碩大的雞蛋那麼大，前者大概為後者的三分之一。此外，黑猩猩射出的精子基本都是生機勃勃的，但人類的精子很多都是啞彈。由于缺乏其他精子的直接競争，人類的射精似乎懶懶散散，品質管控也不到位。
（www.karger.com/Article/FullText/488105）
伍迪·艾倫《性愛寶典》（Everything You Always Wanted to Know About Sex * But Were Afraid to Ask）劇照。© Pinterest
精子的旅程更像是一場充滿挑戰的軍事障礙賽，而非普通的遊泳比賽。
對于不常遭遇直接精子競争的物種來說，對于精子數目的唯一潛在解釋就是遺傳變異。在四十多年前發表的一些低被引文章中，英國伯明翰大學的生物學家傑克·科恩（Jack Cohen）指出，精子數量和精子産生過程中的染色體複制有關。在減數分裂（一種産生性細胞的特殊細胞分裂方式）期間，成對的染色體通過交換單體來交換遺傳物質。
科恩發現，在許多物種中，精子數量的增長都對應着精子産生過程中更多的（遺傳物質）交換。交換會增加變異的機率，變異也正是自然選擇的基礎。你可以把精子的産生想成一種樂透，足夠多的彩票（精子）被印出來，彩票越多，比對相應數字組合（不同的基因組合）的機率越大。
（www.nature.com/articles/hdy197396）
其他的發現也和我們的普遍看法相悖。例如，大多數哺乳動物的精子在雌性體内并不是獨立自主地遊完整段旅程，在相當一段路程（或大半路程）中，都是借着子宮和輸卵管的運動來搭個順風車。令人震驚的是，小體型哺乳動物的精子平均要比大體型哺乳動物的精子長——老鼠的精子就比鲸魚的精子長。不過，就算兩者的精子一樣大小，大體型物種的精子所面臨的尋卵之旅也更為艱辛。
畢竟，老鼠精子遊向卵子的路程相對輕松，而更小的藍鲸精子在不搭乘順風車的前提下遊向卵子的路程要長100倍，成功會面幾乎是不可能的。有力的證據已經揭示，人類精子是被動傳輸到距離甚遠的子宮及輸卵管内的。頗具奧運精神的精子其實處于被動狀态！
（academic.oup.com/humrep/article-abstract/6/9/1186/616038?redirectedFrom=fulltext）
實際上，在人類射出的這2.5億個精子中，隻有幾百個能到達輸卵管上端的受精地點。精子沿女性體内的通道而上，更像是參與一場極具挑戰的軍事障礙賽，而非一場标準的短跑比賽。在移動的過程中，不斷有精子掉隊，最後能到達卵子附近的，一百萬個精子裡都不一定有一個。不健康的精子在路途中被淘汰，圍繞卵子的幸存者都是一些形态完整、運氣夠好的精子。
（pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16272225/）
© Giphy
許多精子都沒法抵達子宮頸。女性陰道中的酸性環境對精子并不友好，它們無法在這裡長時間生存。通過子宮頸之後，許多逃過陰道一劫的精子又會落入黏液陷阱，任何不健全的精子都會被困住。此外，還有成千上萬的精子會移動到側面的隐窩中，它們可以在這裡待上好幾天。隻有極少數精子能直接穿越子宮腔，它們在進入輸卵管的路途中又會死掉一些。一到輸卵管，精子被臨時“綁”在内表面，隻有一些被釋放并被允許接近卵子。
（pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10231058/）
© Gfycat
極力宣揚參與受精的精子是奧運冠軍的觀點，會模糊掉射精産生了太多精子的事實。如果包圍卵子的精子數量過多，那麼多精入卵的風險就會增加，帶來災難性後果。多精入卵有時可見于人類，尤其是當父親的精子過多時。最常見的情況是兩個精子同時使卵子受精，造成胚胎含69條染色體，而常人一般含46條。這對于胚胎來說基本是緻命的，經常導緻流産。盡管一些人能夠順利出生，但不久會早夭。
因為多精入卵通常是緻命的，是以女性的生殖道演化出了許多關卡，以嚴格限制與卵子相見的精子數量。
就生育能力低下或不孕不育而言，多精入卵對于輔助生殖有着現實意義。比如，人工授精的标準操作曾是将精液引入陰道，現在是直接注入子宮。這可以省略精子在子宮頸被殺死一部分的過程，因為子宮頸中的黏液會清理掉一部分不健康的精子。對臨床資料的分析顯示，将2000萬個精子注入子宮（精子數量少于平均射精量的十分之一）已經足以達成正常的受孕率。
（onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/and.12109）
至于試管授精，精子數量則更為重要，因為卵子直接在試管中與精子相見，這跳過了陰道和卵子之間所有的天然障礙。在發展體外受精技術的早期，使用的精子過多，這雖然反映了人們希望盡可能提高成功率的殷殷期盼，但它忽視了自然過程。精子數量從5萬增長到50萬時，成功率一直在降低。最佳的受孕方案是2.5萬個精子圍繞1個卵子。宮内人工授精和體外受精都可能增加多精入卵的風險，提高流産機率。
（academic.oup.com/biolreprod/article/31/4/837/2766618）
人類的受精就像一場大樂透，有着2.5億張彩票：對于健康的精子來說，這純靠運氣。
多精入卵的可能，為解釋精子數量的演化帶來了新視角。關于精子競争的讨論一般聚焦于精子數量最大化，但是，在生物界中，這必然伴随着代價。如果男性面臨直接競争，自然選擇為他們增加了精子數量，但同樣會在雌性生殖道中設定更嚴格的篩選機制。在交配随意的靈長類動物（如黑猩猩）中，雌性體内輸卵管長度的增加抵消了雄性精子數量增加帶來的優勢，這可能是為了限制接近卵子的精子數量。同時，我們也發現，雌性在受精過程中的角色絕不是我們通常所認為的被動容器。
（zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-7998.2006.00173.x）
有種根深蒂固的觀點是“最厲害的精子赢得競賽”，這引發了各種猜想，比如受精過程是某種自然選擇決定的，但我們很難想象這如何能發生。精子頭部的DNA被緊緊包裹，是晶體結構，那麼從外部如何能探測其特性呢？小鼠實驗顯示，不管精子是含有決定生男孩的Y染色體還是生女孩的X染色體，根本就不存在所謂的選擇。人類的受精就像一場大樂透，有着2.5億張彩票：對于健康的精子來說，受精成功純靠運氣。
（onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/mrd.20252）
一些關于精子特性的問題仍然懸而未決。比如，我們早已知道人類精液中含有很大一部分結構異常的精子，它們有着明顯的缺陷，比如有兩個尾巴或腦袋過小。有種“自殺小分隊”假說認為這些啞彈其實在競争中發揮着作用，比如能夠阻擋或殺死其他男性的精子。不過，這一觀點已被推翻。
（www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690463/）
人們還普遍認為，男性一旦射精，精子就開始了向卵子進發的瘋狂競賽，這一觀點完全忽略了真實情況，因為許多精子并非火急火燎地趕去面見卵子，而是在出發前先停留幾天。我們也曾經認為，人類精子隻能在女性生殖道中存活兩天，但自從20世紀70年代中期以來，越來越多的證據顯示，男性精子能夠完好地待上5天。現在，精子能在女性體記憶體活較長時間（甚至有可能超過10天）的觀點被廣泛接受。
不過仍然存在很多迷思。其中一部分是關于人類子宮頸産生的黏液。在這種“自然”避孕手段中，子宮頸分泌的黏液的粘稠度被用作關鍵名額。即将排卵的時候，黏液輕薄透亮，有着濕滑質地。但很少有關于黏液和子宮頸中精子存儲量的相關性的發現。人們已達成共識，精子會存儲于宮頸隐窩，這正是黏液流淌過的地方。但我們對該過程的了解十分有限，目前隻有以色列大學的婦科學家瓦克拉夫·英斯勒（Vaclav Insler）及其同僚特拉·阿維夫（Tel Aviv）于1980年所發表的一項研究結果。
（www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0015028216445966）
在這項研究中，25位勇敢的女性在做子宮切除手術的前一天，自願接受了人工授精。然後，英斯勒和團隊在顯微鏡下觀察了一系列子宮頸切片中的精子。在人工授精的兩個小時内，精子在子宮頸口的各個地方聚集。隐窩大小不一，精子主要待在較大的隐窩中。英斯勒和同僚們估計了含有精子的隐窩數量和每個隐窩的精子分布密度。在某些女性的子宮中，有20萬個精子存儲于宮頸隐窩内。
英斯勒和同僚還提及，在人工授精後的第九天，子宮頸黏液中還有活的精子。他們彙總了手頭的資料，提出在人工受精之後，子宮頸就像是精子存儲庫，有潛力的精子會逐漸被釋放，讓其前往輸卵管。這一重大發現被廣泛引用，但卻為人忽視，且後續研究為零。
精子的變異積累速度是卵子的4倍，是以老年男性的精子更容易出現問題。
2010年，羅伯特·愛德華茲（Robert Edwards）爵士因發展體外受精技術獲得了諾貝爾獎，他在自己編寫的教科書《女性的受孕》（Conception in the Human Female，1980年出版，全書超過1000頁）中隻用一句話提到了宮頸隐窩。之後，其他作者撰寫的許多文章對精子在宮頸隐窩的停留也是一帶而過。但存儲精子和緩慢釋放這兩個動作對于人類生殖來說意義重大。最重要的是，大家一直認為精子在進入女性體内後隻能存活兩天，是以“生殖視窗”隻在月經周期中的一小段時間開放。精子也許可以存活10天以上的事實可能會讓所謂的一些“天然”避孕手段失效。精子的存儲也和治療不育症息息相關。
另一危險的誤解是，男性的精子一直到老都不會減損活力，而女性則相反，在絕經期會喪失生育能力。
大量證據顯示，男性的精子數量和品質會随着年齡的增長而下降。另外，精子的變異積累速度是卵子的4倍，是以老年男人的精子更容易出現問題。
在工業化社會中，女性首次生育的年齡越來越大，随之而來的是越來越多的生育問題，許多文章都對此進行了探讨。有人提出的解決辦法是凍卵——一種危害很大的、十分昂貴的“生育力保持手段”。但年紀漸長的男性同樣會面臨越來越多的不育問題，尤其是更快的精子變異累積速度，但很少有文章提到這一點。若要解決那些高齡夫妻的生育問題，一種較為廉價、危害較小的解決方法是存儲年輕男性的精液留待日後使用。這隻是在人類生殖領域通過減少性别歧視、增加可靠的科學知識帶來的好處之一。
如今，哈特索克的小小人之說也許已經沉積于曆史長河，隻作為人類最初探索性細胞曆程上所犯錯誤的有趣注腳。但它的影響，和催生它的大男子主義偏見一樣，在各種文化的模式化見解中依然存在，影響着我們對生殖生物學的看法。
文/Robert D Martin
譯/Yord
校對/芝麻塞牙縫兒
原文/medium.com/aeon-magazine/the-idea-that-sperm-race-to-the-egg-is-just-another-macho-myth-c1ab9c61eaae
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