發育邊界在協調生物側器官的生長和發育模式中起着重要作用。在植物中，背腹性的被動專化是葉片形态發生的關鍵。但關于葉原基通過其背腹部面細胞的分化實作葉片背腹極性的機制仍不明确。
近日波蘭的卡托維茲西裡西亞大學Agata Burian團隊聯合德國的圖賓根大學、越南的阮達成大學在國際著名的植物學雜志Nature Plants上發表了名為“Specification of leaf dorsiventrality via a prepatterned binary readout of a uniform auxin input” 的論文，在這篇文章中，研究人員通過對拟南芥結合延時共聚焦成像、細胞譜系追蹤和分子遺傳學分析，證明當高生長素水準積累在由轉錄因子AS2和KAN1形成的分生組織預分型上時，在葉原基出現之前的幾個間隔期背面和腹面細胞之間的穩定邊界得以确定。這一現象在AS2标記的前體中觸發了生長素響應因子ARF3的瞬時誘導和生長素的轉錄反應，進而區分了其背面和腹面的特性。随着原基的出現，生長素分布和生長素相關基因表達的動态變化逐漸将這一初始極性分解為穩定的調控網絡，以維持發育器官内的正反向極性。資料表明，來自AS2-KAN1分生組織預分型的空間資訊控制着統一生長素輸入到依賴ARF的生長素響應輸出的轉換，以指定正反軸極性。是以，生長素承擔着一種明顯的、在空間上分離地進行響應的單一形态發生信号，以協調一個新器官的定位和出現。
為了解葉片背腹極性是如何産生的，明确生長素在這一過程中的作用，研究人員使用了短日照條件下生長在土壤中的拟南芥植物進行了延時共聚焦成像。為了準确定位不同的葉建立者細胞的位置，研究人員将p6葉原基的近軸、中軸和遠軸域的細胞譜系追溯至分生組織中的前體。在p6葉原基，背面和腹面細胞的特性通過PHV, PHB和REV，以及KAN1, MIR166A和ETTIN(又名ARF3)的表達進行被穩定區分。
随着葉原基的發育，葉片背腹邊界繼續存在。是以，在原基出現之前，背腹面的極性在幾個葉原基形成之間的間隔期就已确定。相比之下，中間域在原基出現後從背-腹面邊界逐漸發展，這是通過背腹面子細胞的逐漸募集和p4葉原基中的WOX1最終開始表達而發生的。
pMP:MP-GFP報告顯示，在DR5v2報告的不對稱核生長素反應可見之前，ARF在分生組織外圍以一種模式表達，可以預測未來原基位點至少從兩個葉原基形成之間的間隔期開始。
MP在這些早期位點的分布基本一緻，但從p-2開始，與背腹面邊界的規範一緻，背面細胞中的MP水準呈适度下降。稍高的MP水準是以局限于位于頂端的細胞的背-腹面邊界，在那裡它與DR5v2表達重疊。直到原基生長(p1)， MP表達逐漸集中在出現的中間區域和鄰近的腹面層，MP表達的正面富集模式才得以保持。研究人員接下來使用功能的pPIN1:PIN1- GFP報告基因檢測了PIN1的極性模式。分生組織的強PIN1表達與器官發生位置及生長素生物合成的側翼老葉子原基廣泛相關。
綜上所述，作者得出以下6個結論：
在原基出現之前，正面和背面的命運就已經确定。
生長素瞬時反應輸出可識别決定腹面的細胞分化方向。
PIN1的極化細化了生長素的響應模式。
AS2和KAN1的環狀表達對分生組織的外圍進行預分型。
ARF3調控生長素的局部反應，以區分腹面的細胞分化方向。
AS2和KAN1通過抑制ARF3來定位腹面的生長素反應。
原文連結：
https://www.nature.com/articles/s41477-022-01111-3
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