不管是軟體動物還是昆蟲，在我們眼裡都像是一群毫無差別的個體的集合。其實它們也有情緒，也能感覺痛苦，甚至有着自己的内心世界！
無脊椎動物：
生命之樹的另一個分支
人們常将動物劃分成兩大類：脊椎動物（哺乳類、鳥類、魚類、兩栖類和爬行類）和無脊椎動物（甲殼類、昆蟲、軟體動物等），後一類囊括了95%的動物物種。這兩大類動物的最後共同祖先可以上溯到6億年前，從那以後，兩類物種各自分化，最終形成現在的局面。無脊椎動物沒有内骨骼，至于在脊椎動物、尤其是人類身上高度集中化的大腦（下圖橙色部分），在無脊椎動物身上更小也更分散。
我們把它們踩爛、拍扁，扔進沸水燙死、淹死……對于蝦蟹、貝類、昆蟲、蜘蛛什麼的，人類可沒有半點恻隐之心。這些沒有脊椎的動物種類衆多，占地球動物物種的95%以上，是動物王朝中平凡而龐大的 “賤民”階層。也許因為它們的進化之路與人類相隔太遠，我們隻看到它們身形古怪，令人厭惡，很難有認同感。況且，它們和狗還不一樣，若我們不小心踩到狗爪子，它會跳起來大聲抗議，而這些家夥卻談不上有這樣的表現，最多是一些粗淺的反射，至少表面看來是這樣……正如法國農業科學研究院（INRA）哲學家弗洛朗絲·博蓋（Florence Burgat）所指出的：“對實驗室動物的官方統計不包含無脊椎動物，它們被看成一堆沒有生命的物品，就像用過的醫療橡膠手套和注射器一樣。”
隻是近年有關無脊椎動物的研究接連獲得了令人耳目一新的成果，它們證明，這些 “下等動物” 中的某一些具有良好的認知與感覺能力，有時甚至可以與哺乳動物相媲美! 2012年7月7日，世界一流的神經科學家彙聚劍橋大學，起草了一份正式宣言稱：多數無脊椎動物，特别是章魚，都是具有意識的！對于任何曾在海邊撿拾寄居蟹的人來說，這一表态有些令人困惑，但它實際上反映出科學家所要面對的那些巨大的問号：無脊椎動物腦子裡都在想些啥？它們是不是也有情感？難道這些看似低等的動物也有豐富多彩的内心世界？
這些疑問從亞裡士多德時代起就存在，而且不僅僅是從哲學或詩意的角度提出的。事實上，改善家畜的飼養和屠宰環境已經成為一個專門的科研領域。抛開那些狂熱的動物保護組織不談，“動物福利”的理念已經滲入同行評議的科技期刊以及全世界各大學的實驗室。繼牛、豬、雞、鴨的感覺能力獲得承認之後，倫理思考的對象現在已輪到無脊椎動物，因為人們同樣密集地飼養它們，食用它們，或在實驗室裡解剖它們——而且不打麻藥。
法律如是說
除了一些瀕危物種以外，無脊椎動物沒有任何身份可言。不過從2013年1月1日起，歐盟第2010/63号關于動物實驗的法令明确規定對頭足綱動物（章魚、烏賊等）實驗對象謹慎對待，因為它們對痛苦、恐慌有所感覺。
大腦功能并無二緻
必須承認，初看起來，無脊椎動物的大腦天賦有限。哺乳動物的大腦就像一部龐大、發達的中央處理器，表面覆寫着充滿溝回的新皮質；相比之下，無脊椎動物那一丁點可憐的腦組織隻是一組形态模糊的結節。完全是兩碼事。
而正是這種結構上的顯著差異迷惑了大衆。美國加利福尼亞大學神經科學家、果蠅專家拉爾夫·格林斯潘（Ralph Greenspan）解釋道：“盡管存在解剖學差異，但是從功能角度，無脊椎動物的大腦與脊椎動物并無二緻。”法國圖盧茲第三大學動物認知研究中心蜜蜂專家馬丁·基爾法 （Martin Giurfa） 分析說：“即便幾億年前，動物的這兩大分支已經分化得面目全非，但此後，它們的大腦卻經受着相同的生存壓力：尋找巢穴和食物，繁殖後代，逃離危險……”他還發現“脊椎動物的嗅球和昆蟲觸角葉之間有着相似性。此外，在功能層面上，這兩類生物體記憶體在類似的神經元，如識别顔色的拮抗神經元。”甲殼動物也是如此，就算沒有視網膜，也不妨礙它們看東西，甚至看得很清楚！由此推論，哪怕沒有新皮質，理論上它們也一樣能有喜怒哀樂各種情緒。
然而，大腦的體積對功能果真沒有影響嗎？因為數字擺在那裡：人腦約有860億個神經元，章魚約2億，而蜜蜂隻有100萬，蜘蛛60萬，果蠅20萬……這樣的微薄家底除了基本生理反應之外，還應付得起其他外界刺激嗎？
蜜蜂能夠使用抽象概念，我們之前一直認為那是人類以及其他靈長動物的專利
馬丁·基爾法
圖盧茲第三大學動物認知研究中心專家
複雜的系統
内心世界的形成需要幾個前提：要有感覺，要能綜合外界的各種資訊并存為記憶，要能意識到自身的曆史——簡陋點也不要緊——并從中汲取經驗。這一切，無脊椎動物的大腦能做到嗎？對于這個問題，加拿大達爾豪斯大學無脊椎動物神經生物學實驗室的伊恩·麥納紮根（Ian Meinertzhagen）認為：“比起神經元的數量來，相關神經元的多樣化程度以及它們的連接配接程度——換句話說，神經系統的複雜程度更為關鍵。在這一點上，果蠅的視覺系統至少和脊椎動物的視網膜一樣複雜。”
澳洲昆士蘭大腦研究所認知學家布魯諾·範斯維德倫（Bruno van Swinderen）的想法更激進：“很多大腦的共同點無非是産生與外界刺激毫不相幹的複雜的神經活動，這些可以上升為思維活動的信号并不是非得具備哺乳動物的大腦才能産生。其産生所需條件，足夠數量的神經元、一定程度的連接配接、刺激與抑制回路、突觸可塑性等，這些條件就連果蠅這樣簡單的動物也具備。”由此看來，無脊椎動物有感覺也不是什麼了不得的事了。
出于倫理上的考慮，目前，大多數涉及無脊椎動物情感的研究都集中在最原始的層面：痛覺，即來自某些軀體組織、可由大腦感覺的異常不适。研究難度很大，因為僅僅觀察到龍蝦在沸水中的激烈反應并不能說明問題。“除了海綿和縧蟲以外，所有動物，甚至細菌，都有這種回縮和逃跑的反應。實際上，物種生存的必要條件就是趨利避害。”喬治·夏普傑解釋說。
這種本能反應并不一定能代表通過中樞神經系統所感覺的疼痛。同樣，“捕獲因有害刺激而激活的神經元也無法向我們傳遞動物的真正感受”，北愛爾蘭貝爾法斯特女王大學動物行為專家羅伯特·埃爾伍德（Robert Elwood）指出。相反，長期觀察這些遭忽視的動物的行為卻可以得出更準确的推斷……前提是不要陷入拟人觀的誤區，比如過度闡釋害蟲被噴了殺蟲劑之後的痙攣。
情緒低落的蜜蜂
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在對卡尼鄂拉蜂的準備訓練中，研究人員把氣味A與一種獎勵挂鈎，氣味B與一種懲罰挂鈎。受訓的蜜蜂被分成兩組，其中一組被放在離心機中劇烈轉動1分鐘，造成捕食者進攻它們蜂巢的效果。接下來的5分鐘，研究人員向所有蜜蜂展示5種不同氣味，氣味A、氣味B，以及三種介于兩者之間的氣味。實驗結果：那些被“折騰”過的蜜蜂更傾向于将模棱兩可的氣味诠釋為“懲罰”的氣味。它們的判斷，也就是對世界的感覺，從認知角度上刻上了“悲觀”的烙印，就像人類的抑郁一樣。這說明蜜蜂也可能産生焦慮。
基本反射以外的東西
5年來，羅伯特·埃爾伍德一直緻力于通過嚴密的實驗揭示甲殼綱動物的疼痛反應。2007年，他在144隻蝦的一側觸須上塗抹刺激性溶液，發現它們随後拼命地擦拭。“這個持續和定向的行為超出了簡單反射的範圍。”他分析道。兩年後，他又選取了一批寄居蟹，為它們提供品質不等的貝殼，同時施以強度不一的電擊。“它們采取的妥協表明是經過大腦判斷的，這似乎意味着它們有痛覺。對脊椎動物進行的同類實驗就得出了這樣的結論。”他寫道。最近，同樣的實驗在普通濱蟹身上也取得了成功。
遺憾的是，疼痛是一種内心的體驗，沒法直接測量，“幾乎不可能獲得決定性的證據”，羅伯特·埃爾伍德承認。如果事實如此，那也就沒人能體會，寄居蟹與我們迥然相異的神經系統感受到的不适究竟是什麼，更别提清晰地分辨出肉體疼痛和心靈的痛苦了。盡管如此，和其他一些研究人員一樣，弗洛朗絲·博蓋推論“這些動物缺乏足夠的認知能力排遣疼痛，例如意識不到它的暫時性，是以會被疼痛完全吞沒。它們的痛苦都是實在的”。
無脊椎動物感情豐富？有關它們快樂、恐懼或生氣行為的叙述往往隻是花絮，并且措辭非常謹慎。如，加拿大萊斯布裡奇大學心理學家珍妮弗·馬瑟（Jennifer Mather）指出，在某種特殊情況下，“章魚變色可能是一種征象，一種反映其内心感受的征象，雖然無法核實”。美國匹茲堡大學的喬納森·普魯特（Jonathan Pruitt）則在研究栉足蛛時注意到它們“具有某些社會行為——如模拟交尾，近似一種遊戲……隻是難以确定它們是否從中獲得快樂”。
30年前，在神經生物學研究的常用動物海兔身上，得克薩斯州立大學的埃德加·沃爾特（Edgar Walters）發現“一種行為，在官能上相當于人類的條件性恐懼反應”。該實驗非常有名。但這位美國科學家随即提醒：“這并不代表海兔像人類一樣清楚地意識到恐懼。”大家對其中的風險再清楚不過了：18世紀時，科學家還把蜜蜂的舞蹈當成它們發現遍野鮮花的歡慶動作呢，而現在我們知道那是為了告訴同伴食物源的所在位置。
聰明的章魚
在印尼海域跟蹤研究了9年後，研究人員發現了20隻邊蛸（Amphioctopus marginatus）的有趣行為：它們竟會利用沉入海底的椰子殼打造栖身之所，以保護它們那柔弱易傷的軀體（如圖）。這不隻是簡單的尋求庇護的問題，因為這些章魚為了以後使用友善，會長途搬運椰子殼——這對它們來說是一種工具。這是一種十分進階的認知能力，幾乎接近于智力，而人們本以為那隻是少數哺乳動物和鳥類的專利。
探查它們的精神狀态
鑒于無法直接衡量無脊椎動物情緒的方方面面，部分研究團隊現在通過心理測試來研究這些動物。進行這種“認知偏差”測試的目的首先是探查它們的心态是否有積極和消極之分。2011年，英國紐卡斯爾大學動物行為學家梅麗薩·巴特森（Melissa Bateson）主持的一項實驗顯示，一隻被晃暈的蜜蜂表現出了“悲觀認知”。但這一結果發表後遭到了學術界的批評。布魯諾·範斯維德倫認為，在此奢談“情緒”不妥：“同樣的實驗程式，面對另一種刺激，蜜蜂也可能瞬時變得極具攻擊性，而我們無法判斷這到底是因為生氣還是純粹的機械反應。”但梅麗薩·巴特森辯稱：“至少目前，該實驗程式一直被認為是探測動物消極情緒的标準程式。我們得講邏輯，不能說隻有表現出這種認知偏差的狗或耗子才是焦慮的，而蜜蜂就不是。要麼蜜蜂和脊椎動物一樣有情緒，否則這個實驗就毫無意義。”這幾句話很好地反映了無脊椎動物研究遭遇的阻力。
然而有一點是肯定的，人們越來越難以否認這些小動物具有一定的智慧。看看章魚那一系列驚人的行為就知道了。“章魚也有着不同的性格，并具有高超的學習能力。”珍妮弗·馬瑟介紹道。實驗證明，它們的認知能力超越了魚類、爬行類，堪與鳥類、甚至某些哺乳動物平分秋色。
不過章魚并非唯一引起科學家重視的無脊椎動物，還有蜜蜂。馬丁·基爾法剛剛證明“它們能夠使用抽象概念，如“上面”或“不同”；這是一種進階的處理手法，我們之前一直認為那是人類以及其他靈長動物的專利”。紐西蘭坎特伯雷大學生物學家羅伯特·傑克森（Robert Jackson）則通過孔蛛發現了些許線索：“我們的實驗證明，它們能夠保持對視野之外獵物的印象，并據此設計進攻路線。這關系到心理學上所講的‘客體持久性’，一種取決于‘内心世界’的能力。”作為參照，人類嬰兒須滿18～24個月才會發展出這種能力，換句話說相當不簡單！
這些的結果雖然零散，但至少引人思考。布魯諾·範斯維德倫認為，總體上，“大多數動物都有一定的記憶能力，現在我們又發現連那些最簡單的也具有選擇性注意力。這兩種機制都會介入情緒，而當它們互相作用時，也就是說，當注意力指向個體記憶時，就有可能形成意識”。當然，沒人認為一隻章魚會有什麼思想。隻是覺得，可能以某種方式，它們能夠形成對世界的主觀印象，或體驗到一種情緒，并清醒地意識到這一點，比如“我的觸手疼！”有什麼不可能呢？今天還沒有任何規定說意識隻能源自某些特定的部位，比如大腦皮質、新皮質。
事實上，美國貝甯頓學院神經生理學家大衛·愛德曼（David Edelman）認為，“關鍵在于弄清神經系統複雜到什麼程度才足以産生意識”。這個問題極具吸引力，但目前沒人能夠回答。有的隻是各種猜測。
内心豐富的蜘蛛
624隻孔蛛參與了實驗。實驗裝置：兩條用鋁管搭成的帶有岔路的“跑道”，路徑A通向一隻獵物，路徑B則通向一隻空盒子。一切奧妙都在路徑設計中：能夠自主選擇路徑的孔蛛離開了起點無法再看到獵物。研究人員把餓了10天的孔蛛放在出發點上，它們在觀察了周圍環境後便朝獵物奔去。實驗結果顯示，總體上，盡管路徑蜿蜒曲折且看不見獵物，但多數孔蛛都會選對路徑。這說明它們儲存了對獵物以及複雜路徑的心理意象，達到了一個較高的心理發展階段，擁有了“客體持久性”。人類嬰兒要到18～24個月時才擁有這種能力。
蜜蜂的意識
“依我看，僅憑蜜蜂那小小的大腦，及其數量不到人腦十萬分之一的神經元，很難解釋它的驚人表現。”大衛·愛德曼指出，“說不定除了神經元的‘刻闆’連接配接之外，還有其他組織方式。”章魚是另一個被看好的對象，對其可能意識的研究已多次出現在權威科學雜志上。“曾經有一項研究，當然後來頗具争議，揭示一隻章魚會向另一隻章魚學習，這可能是一種意識形式的表現。”大衛·愛德曼補充道。
蜜蜂、章魚，可能還有蜘蛛。那果蠅呢？布魯諾·範斯維德倫表示難以認同，因為“要對自己的情感有所覺悟，需要對情緒有着長久的記憶。而蒼蠅沒有足夠的記憶，也沒有足夠的時間。除非那對于果蠅已綽綽有餘……那我就說不準了”。巴黎高等師範學院大腦和意識研究組負責人席德·奎德（Sid Kouider）指出，按照我們目前的研究水準，“如果沒有口頭的證言，是很難論證一種生物存在意識的，包括人類在内。”給無脊椎動物做腦電圖也未必能看出什麼。“對于不同物種而言，某些标志性意識活動的腦電圖波形都是一樣的嗎？恐怕未必。”拉爾夫·格林斯潘表示，“因為我們無法将個體的意識與其神經系統和肌體分離開來。别忘了，就算蜜蜂有意識，那也是蜜蜂的意識……”
“蜜蜂的意識”，這一下子轉變了我們對蜜蜂的看法，并在更廣的層面上，扭轉了我們對無脊椎動物神秘的内心世界的看法，一個我們此前甚少重視的世界。這并不是說我們現在拍死一隻蒼蠅就該忏悔上大半天，像印度耆那教徒那樣——對于他們，殺死任意一種生靈都是罪過。不必矯枉過正。它隻是讓我們意識到，從今以後，應該對這些“下等公民”表示最基本的尊重，它們也是獨立的個體，即使是一隻從房梁上垂下的小蜘蛛，即使是一隻尋找空貝殼容身的寄居蟹。
敏感的螃蟹
實驗方法很簡單：一隻普通濱蟹，第五對足上連接配接電線，放到一個幹燥的大盒子中央，盒子兩邊裝有遮蔽帶，模拟成退潮時螃蟹為躲避捕食者而藏身的隐蔽所。如果它選擇了隐蔽處A，會在5秒鐘後受到10伏的短促電擊，通常會迫使它離開該隐蔽處。第二次選擇，它往往還是會選擇隐蔽處A，于是受到第二次電擊。但到了第三次，實驗所用的41隻濱蟹中的大多數都開始吸取教訓，放棄第一選擇A，轉投沒有電擊的隐蔽處B，目的是避免再次産生不愉快的感受。這一推理過程反映出這一甲殼類動物能夠感受疼痛。